Главная страница Случайная страница
КАТЕГОРИИ:
АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
Структурно функціональна характеристика актину
|
|
Лекція 5, 6.
ТЕМА: Цитоскелет. Актинові філаменти.
План лекції.
1. Цитоскелет та його роль у житті клітини.
2. Фундаментальні властивості структурної організації та функції цитоскелетних полімерів.
3. Актинові філаменти
a. Актинові філаменти цитоскелету та їх участь у формуванні клітинного кортеку.
b. Полімеризація актину.
c. Природа зв’язку актинових філаментів з плазмолемою.
d. Білки, що залучаються до зв’язування актинових філаментів з плазмолемою.
e. Фокальні контакти, як тип зв’язку актинових філаментів з позаклітинним матриксом.
f. Міжклітинні контакти, до формування яких залучені актинові філаменти.
Цитоскелет
1. відсутній в клітинах бактерій,
2. відігравав певну роль в еволюції еукаріотичних клітин,
3. забезпечує
· здатність еукаріотичних клітин зберігати певну форму,
· здійснювати направлені та скоординовані рухи,
· активне переміщення клітинних органел в цитоплазмі,
· такі типи руху, як повзання клітин по субстрату, скорочення м’язових волокон,
· численні формотворчі процеси в зародках хребетних.
Цитоскелет було вперше виявлено у дослідах по фракціонуванню клітини у вигляді нерозчинного білкового комплексу, що підтримував певний рівень структурної організації.
Нині відомо, що різноманітні функції цитоскелету залежать від його трьох головних білкових компонентів - актинових філаментів, мікротрубочок та проміжних філаментів.
Табл.5.1.
Основні елементи цитоскелету та їх склад
| Елементи | Основний білок | Властивості |
| Актинові філаменти | Актин | Актин утворює два скручених у спіраль полімеру діаметром 5-9 нм. Сконцентрований більш за все у корі клітини під плазмолемою |
| Мікротрубочки | Тубулін | Довгі циліндри тубуліну мають 25 нм у діаметрі. Один кінець кріпиться до центросоми, що розташована поблизу апарату Гольджі |
| Проміжні філаменти | Віментин Кератини Ламіни | Канатоподібні волокна до 10 нм у діаметрі. Росташовані у цитоплазмі та ядрі (ядерна ламіна). Надають клітини міцності, і завдяки поширенню від клітини до клітини, забезпечують її стійкість до зсуву |
АКТИНОВІ ФІЛАМЕНТИ
Структурно функціональна характеристика актину
В більшості еукаріотичних клітин актин
· складає до 5% від загального білку клітини,
· у скелетних м’язах його кількість сягає 20%,
· розподілений по всій цитоплазмі,
· в тваринних клітинах формує густу мережу з актинових філаментів та асоційованих з ними білків під самою плазмолемою - клітинний кортекс або клітинну кору, який надає механічну щільність поверхневому шару клітини та дозволяє клітині змінювати свою форму та рухатися.
· розташування кортексу контролюється особливими ділянками нуклеації.
Структура кортексу може бути різною у різних клітин і навіть в різних ділянках однієї і тієї ж клітини:
· Іноді це щільна тримірна мережа з поперечно зшитих актинових філаментів, в яку не можуть проникати органели та інші крупні частинки з сусідніх шарів цитоплазми.
· В інших випадках кортекс суттєво тонший та схожий на двомірну структуру.
· В одних тваринних клітинах невеликі пучки актинових філаментів відходять від зовнішнього боку кортексу та заповнюють виступи плазмолеми,
· В інших клітинах навпаки, втягують мембрану всередину.
Так, наприклад,
1. фібробласти у культурі тканини формують на своїй поверхні ламелоподії – щільну сітку з упорядкованих актинових філаментів:
· “+” – кінці актинових філаментів направлені до рухального краю плазматичної мембрани,
· у випадку, коли ламелоподії не можуть прикріпитися до субстрату, актинові філаменти рухаються назад у клітину, у результаті чого виникає певна складчастість.
2. Інші клітини здатні формувати тонкі гострі вип’ячування або мікрошипи, наприкладконус росту аксону, що розвивається (такий мікрошип носить назву філоподії досягати 50 мкм у довжину ).
Мікрошипи:
· можуть досягати до 10 мкм у довжину,
· містять нещільні актинові пучки,
· “+”- кінець актинових філаментів направлений назовні.
Як ламелоподії, так і мікрошипи утворюються шляхом швидкої полімеризації актину на плазматичній мембрані (при цьому плазмолема висувається у перед, видавлюється на передньому краю клітини).
Актин постійно видаляється назад у тіло клітини. Тобто актин постійно полімеризується на кінці рухального краю та деполімеризується з внутрішнього боку. Клітинна рухливість забезпечується динамічною поведінкою актину на рухальному краю (де актинові філаменти прикріплені до плазматичної мембрани).
Актин
· є у всіх клітинах еукаріот, і одноклітинних в тому числі (наприклад у дріжджів),
· залучений до утворення різних клітинних структур, таких як:
o виступи клітинної поверхні (рухальні краї рухливих клітин),
o актинова кора (область, розташована під плазмолемою).
· гени актину дуже консервативні, тому актини в організмах далеких один від одного взаємозамінні та мають спільні властивості,
· у ссавців є велика кількість актинових генів, що кодують шість ізомерів актину, які експресуються у різних тканинах,
· амінокислотні послідовності цих ізомерів (a-, b- та g-актини) край консервативні, і всі вони формують схожі спіралеподібні філаменти,
· актинові філаменти є щільною спіраллю, зібраною з однаково орієнтованих мономерів актину.
|
Рис.5.1. Організація глобулярних молекул актину в актиновому філаменті. Молекули упаковані у щільну спіраль, на один оберт припадає приблизно два мономери актину.
· Кожен мономер є глобулярною субодиницею, що складається з поліпептидного ланцюгу довжиною 375 амінокислотних залишків, з яким нековалентно зв’язана молекула АТФ - глобулярний або G- актин.
· При полімеризації актину зв’язаний АТФ гідролізується, відщеплюючи кінцевий фосфат, а актин утворює філаменти - фібрілярний актин (F-актин).
Оскільки актинові філаменти ідентичні а різні ізоформи актину досить подібні, то відмінності у структурі актинового цитоскелету можна вважати наслідком стабільності філаментів, їх довжини та способу прикріплення.