Ашытқылардың физиологиясы және спирттік ашу химизмі

Кө міртегі қ оспаларынан ашытқ ылар, ә детте, гексозаны бә рінен де жақ сы пайдаланады. Полисахариттерден жиі инулин мен крахмалды пайдаланады. Кө мірсулары жә не кейбір спирттері, соның ішінде метаны жә не этанолы бар орталарда ө сетін ашытқ ылар белгілі.

Азот кө зі ретінде ашытқ ылар аммоний тұ зын, аминқ ышқ ылдарын, ү лкен емес пептидтерді, сирек нитраттар мен нитриттердіпайдаланады.

Кейбір тү рлері бір немесе бірнеше дә руменді қ ажет етеді, басқ алары - ө суге қ ажетті барлық дә румендерді ө здері синтездей алады.

Ашытқ ылардың кө бісі рН 3 тен 8 дейінгі шегінде ө седі. Кө птеген тү рінің оптималдыө су температурасы , бірақ ашытқ ылардың кейбір расалары, мысалы, сырақ айнатуда пйдаланылатын, олар аса тө мен температурлы оптимумғ а ие.

Кө птеген ашытқ ылар – факультативті анаэробтар. Анаэробиоз жағ дайында кө мірсулардың ашу нә тижесінде, ал молекулярлық оттегінің қ атысуында –аэробты тыныс алу есесінен энергия алады.

Ашытқ ылардағ ы спирттік ашу пирожү зім қ ышқ ылын тү згенге дейін жоғ арғ ы организімдерде гликолизден айырмашылығ ы тек, сү т қ ышқ ылының орнына этил спирті тү зілетін соң ғ ы кезең інде ғ ана. Бұ ғ ан себепші, кейін этанолғ а қ алпына келетін ацетальдегидке пируваттың айналымын катализдейтін ашытқ ыдағ ы пируватдекарбоксилазаның болуы.

Гликолитикалық жолмен (жемісфосфатты (ФБР-жол)) глюкозаның, галактозаның, фруктозаның жә не маннозаның ыдырауы жү зеге асады. Олигосахаридтер ең алдымен гексозағ а дейін ферменттермен гидролизденеді.

Пентозалар мен жоғ арғ ы спирттердің ыдырауы ашытқ ылармен пентофосфатты жә не ФБР – жолдармен жү ргізіледі. Спирттер бастапқ ы кезде сә йкес гексоза мен пентоздарғ а дейін сусыздандырылады. Ашу, тотығ у жә не тотық сыздану ү рдісінің қ атаң тепетең дігі. Сондық тан, ашудың бір кезең інде қ айта қ алпына келген НАД, басқ а кезең дң тотығ уы қ ажет. НАД тотығ уы ацетальдегидтің этанолғ а тотық сызданумен бірге жү реді. Мұ ндай ү рдісті Нейберг «ашудың бірінші тү рі» деп атады.

С₆Н₁₂О₆ 2СО₂+2С₂Н₅ОН (Глюкоза 2СО₂ + 2Этанол)

Ашудың жү руі нақ ты шарттарғ а байланысты айқ ын ө згере алады. Егер ашытқ ылардың дақ ылдық сұ йық тығ ына, ацетальдегидтті байланыстыратын натрий бисульфитін қ осса, ол келесі ү рдістерден шығ ады жә не одақ талады.

СН₃ – СН =О + NaHSO₃ CH₃ – CH(OH) – SO₃Na

Мұ ндай жағ дайда НАДН-нан электрон акцепторы болып (сутегінің) дигидроксиацетонфосфат қ алады, ол глицерин-3-фосфатқ а, сосын, в глицеринге айналады (Нейберг бойынша ашудың екінші тү рі).

Глюкоза глицерин + ацетальдегид (байланысқ ан) +СО₂

Синтезделген АТФ суммалық мө лшері мұ ндай ашу тү рі кезінде нө лге тең жә не, олай болса, ү рдіс жасушаның ө суін қ амтамасыз ете алмайды, бірақ оны глицериді алу ү шін пайдаланады.

Сілтілік ортада НАД-тә уелді дегидрогеназамен ацетальдегид сірке қ ышқ ылыныа тотығ ады. Тү зілген НАДН ацетальдегидтті этанолғ а тотық сыздандыру ү шін қ олданылдаы. 3-фосфоглицериді альдегидті тотық тыру кезінде алынатын бірауқ ытта НАДН дигидроксиацетонфосфатты глицеринге айналатын глицерин -3-фосфатты тотық сыздандыру ү шін қ олданылады (Нейберг бойынша 3-і ашу тү рі).

Суммалық реакция:

2глюкоза + Н₂О 2глицерин + этанол + сірке қ ышқ ылы + СО₂

Мұ ндай химизм жасушалар ү шін қ олайлы, себебі сірке қ ышқ ылы ортаның рН тө мендетеді, сосын спирттік ашу жаң арады. Дигидроксиацетонфосфат сондай-ақ, НАДН қ ажетті ацетальдегид тү зілмейінше электрондар акцепторының ролін атқ арады. Яғ ни, ашу басында индукцияның ө зіндік кезең і болады. Біруақ ытта 3-фосфоглицеринді альдегид ФБФ-жолының реакциясына сә йкес, кейін ацетальдегидке декарбоксилирленетін пирожү зім қ ышқ ылына айналады. Спирттік жә не глицеринпирожү зімдік ашу тығ ыз байланысты. Ең алдымен глицеринпирожү зім ашуы басмдылық кө рсетеді.

Молекулярлық қ ышқ ылдың қ атысуымен ашытқ ылар ашудан аэробты кү йге тез ө теді. Сонымен бірге, глюкозадан тү зілетін пирожү зім қ ышқ ылы, Кребстің трикарбон қ ышқ ылы арқ ылы СО₂ жә не Н₂0 дейін тотығ ады (ЦТК).

Жоғ арыда айтылып кеткендей, спирттік ашудың басында, глицерин жә не пирожү зім қ ышқ ылының тү зілуіне ә келетін пирожү зім қ ышқ ылы басым болады. Пирожү зім қ ышқ ылының негізгі бө лігі екіншілік ө нім тү зуге кетеді. Оларғ а жататыны сірке, сү т, янтарь, пропион, қ ұ мырсқ а жә не кейбір басқ а қ ышқ ылдар, ацетон, ә ртү рлі альдегидтер жә не кү рделі эфирлер.