З' конец 5' конец

Как видно из рис. 2, остов цепей образуется чередующимися остатками пентозы и фосфата. При этом фосфатные остатки расположены между 5'- и 3'-положениями пентоз соседних нуклеотидов. (В нумерации атомов углерода пентозы используются штрихи.)

Азотистые же основания цепей обращены друг к другу, спариваясь по принципу комплементарности: А с Т, Г с Ц.

Принципиальное значение для протекающих на ДНК процессов имеет полярность цепей. На т. н. 5' -конце цепи свободно (5' атом углерода не участвует в образовании межнуклеотидной связи). Соответственно, на З' -конце в образовании межнуклеотидной связи не участвует этот З' атом углерода.

Из представленной схемы также видно, что цепи в молекуле ДНК являются антипараллельными.

При «горизонтальном» изображении ДНК принято располагать ее так, чтобы у верхней цепи слева находился 5'-конец; например:

(5) - -АТТГАЦАГГЦ--(3)

(3)--ТААЦТГТЦЦГ--(5)

В двойной спирали на 1 виток ДНК приходится 10 нуклеотидных пар. Длина витка — 3, 4 нм.

Примерно 60-80 % хромосомных белков представлены гистонами. Последние обогащены аминокислотами с основными (аргинин, лизин) и гидрофобными (валин и т. п.) радикалами. Благодаря основным радикалам, гистоны взаимодействуют с ДНК, а благодаря гидрофобным радикалам — друг с другом. Эти взаимодействия приводят к образованию нуклеосом. Основа нуклеосомы — глобула из 8 белковых молекул (октамер): она включает по 2 молекулы гистонов четырех видов (Н2А, Н2В, НЗ и Н4). Вокруг одной такой глобулы молекула ДНК делает примерно 2 оборота, что и образует в итоге нуклеосому (рис. 3).

Рис. 3. Три последовательные нуклеосомы.

Нуклеосомы расположены на молекуле ДНК не вплотную: между ними имеются линкерные (соединительные) участки (iDNA) длиной 60 н. п. С каждым линкерным участком связана 1 молекула еще одного вида гистонов — HI.

Следовательно, всего в хромосомах встречаются гистоны 5 видов, а период нуклеосомной организации составляет 200 н. п.

Молекула ДНК участвует в образовании очень большого числа нуклеосом (в среднем 600 000). В результате на данном уровне организации каждая хромосома (не считая негистоновых белков) представляет собой длинную нить «бусинок» — нуклеосом диаметром 10 нм. По сравнению с молекулой ДНК, длина нуклеосомной нити примерно в 6, 2 раза меньше.

В неделящемся ядре клетки хромосомы не различимы, а воспринимаются все вместе как хроматин.

При этом выделяют гетеро- и эухроматин.

В хроматине к нуклеосомному уровню добавляются последующие уровни укладки хромосомы. Считается, что нуклеосомная нить закручивается в спираль типа соленоида, а та, возможно, образует суперспираль. В этих процессах, видимо, ключевую роль играет гистон HI. В итоге формируется хроматиновая нить диаметром 30 нм.

Хроматиновая нить короче нуклеосомной примерно в 18 раз и короче упакованной в ней молекулы ДНК в 6, 2 х 18 = 100 раз.

В свою очередь, хроматиновые нити образуют петли, которые собираются в розетки, где основания петель крепятся к белкам ядерного матрикса. Наибольшей компактизации хромосомы достигают в процессе деления - митоза (на стадии метафазы). Точная укладка хромосомных нитей при этом неизвестна. По одной из версий, хроматиновая нить многократно складывается по длине хромосомы (рис. 4).

Рис. 4. Укладка нити ДНК в спирализованной хромосоме.

Дополнительная литература.

1. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3-х т. Т.1: Пер с англ. / Под ред. Р. Сопера.- М.: Мир, 1993. С.316-319.

2. Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Л. Молекулярная биология. М.: 2003 554 с.