Период морфологических систем папоротников

Введение.

К концу ХХ разработано большое количество систем папоротников (смотри главу 3), но все они основаны на различных морфологических признаках. «Перекочевал» этот подход, т.е. морфологический принцип исследования папоротников, и ХХ1 век [Корчагина, 2001, Гуреева, 2011].

Широко известный ученый, палеоботаник С.В.Мейен, оценивая системы папоротников, писал: «Выбор системы оказался трудным делом. Нельзя найти двух сводок или учебников, принимающих одну и ту же систему» [Мейен, 1987: 3]. А.Л. Тахтаджян к трудностям морфологической систематики папоротников, кроме прочего, относит и явление гетеробатмии, а именно: «Сочетание примитивной организации вегетативных органов и фруктификаций (генеративных органов…)» [Тахтаджян, 1978: 254]. В работах А.Л. Тахтаджана выражается мысль о привлечении, кроме морфологических еще и дополнительных – анатомических. И.А.Корчагина, хотя и базируется на морфологических системах папоротников, считает: что дополнительные детальные исследования на анатомо-морфологическом уровне должны помочь в решении проблем систематики папоротников. [Корчагина, 2001: 345]. Основываясь, на выше приведенных мнениях, мы в своих исследованиях папоротников решили прибегнуть к анатомо- морфологическому методу исследования, с успехом применяемому в систематике цветковых растений.

Глава 1. Истории систематики папоротников (Polypodiophyta).

Период морфологических систем папоротников

Первые попытка дать научную систему растений, принадлежит Андреа Чезельпино [1583]. В книге «De plantis Libri 16» («16 книг о растениях») А. Чезельпано заключает папоротники, хвощи, мхи, грибы и кораллы в пятнадцатый класс – растения без цветка и плода [по: Буш, 1959: 10]. В системе К.Линнея, изложенной в книге «Classes plantarum» [1738 – Lugduni Batavoruv] все бесцветковые растения, начиная с папоротникообразных и заканчивая водорослями объединены в двадцатьчетвертом классе – тайнобрачные. Только в 1819 году O.Пирам Декандоль в монументальном труде «Prodromus systematis naturalis.….» («Опыт естественной системы») выделяет папоротникообразные в особый класс [по Буш, 1959: 12-13].

Почти во всех работах как старых, так и современных, все авторы в первую очередь обращают внимание на спорангий: эуспорангий или лептоспорангий [Буш, 1959: 60]; характер его вскрывания (продольным или поперечным кольцом, или просто щелью); положение на спорофилле (в стробиле или на адаксиальной, или абаксиальной поверхности перышек листа, одиночно вдоль жилок или скучены на верхних кончиках перышек, или в краевых синспорангиях (синангиях) перышек, простых или градатных сорусах); способ защиты (краем листа или специализированным образованием в виде индузия, индузиальным флагом и т.п.); морфология соруса и спорангия; гетеро -или изоспоровость; тетро- или монолетность.

К настоящему времени известно много разнообразных систем современных папоротниковидных построенных, в основном, на морфологических признаках, которые оцениваются различно [1-3.10-14.17-20.22-26], поэтому систематика папоротников очень сложна и спорна. «Выбор системы оказался трудным делом. Нельзя найти двух сводок или учебников, принимающих одну и ту же систему» [Мейен, 1987: 3]. Трудности систематики папоротников С.В.Мейен объясняет следующим: «Им свойственно поразительное разнообразие вегетативных и генеративных органов, причем в распределении признаков по таксонам наблюдается высокая степень комбинативности при значительной изменчивости признаков в пределах таксонов. Привнести в систематику определенность и стабильность путем обращения к палеоботаническому материалу и филогенетическим гипотезам пока не удается» [l.c.: 99].

По мнению А.Л. Тахтаджяна к трудностям морфологической систематики папоротников можно отнести и явление гетеробатмии.: «Сочетание примитивной организации вегетативных органов и фруктификаций (генеративных органов) с однослойностью стенки зрелого спорангия – еще одно проявление гетеробатмии» [Тахтаджян, 1978: 254].

А.К.Тимонин, В.Р.Филин относительно равно- и разноспоровости пишут, что в палеозойских Chaloneriaceae: «Мегаспоры трилетные. Микроспоры моно- или трилетные» [Тимонин и др., 2009: 214-215].

Исследуя стереодиаграммы проводящей системы и типы стелей корневищ в подклассе Filicidae Y.Ogura [1972] выделяет пять порядков: это порядок 1.эуспорангиатные, 2.лептоспорангиатные, 3.пролептоспорангиатные, 4.ископаемые палеозойские папоротники и 5.водные папоротники. У ископаемых папоротников «Order Noeggerathiales», пишет он, детали строения спорангия неизвестны, а у пролептоспорангиатных (С.В.Мейен рассматривает этот таксон не как порядок Protoleptosporangiales, а как Osmundales в пределах отдела Polyopodiopsida. Он пишет: «Иногда осмундовые называются протолептоспорангиатными папоротниками. [Мейен, 1987: 118]) папоротников происхождение и структура спорангия промежуточная: «The origin of sporangium and the structure of sporangium wall are intermediate between the Eusporangiales and Leptosporangiales» [Ogura, 1972: 284]. Согласно данным С.В.Мейена ископаемый род неггератиевых имеет стробилы, сложенные спорофиллами, на верхней стороне несущие мега- и микроспорангии. Мега- и микроспоры округлые трехлучевые, что сближает их с Progymnospermatopsida: «Сходство неггератиевых с прогимноспермами заключается в гетероспоровости и форме перышек; кроме того, спорофиллы неггератиевых сходны с фертильными перышками стробиловидных фруктаций, ассоциирующих с некоторыми Archaeopteris» [Мейен, 1987: 137]..

Оценивая системы папоротников, основанные на выше указанных признаках, С.В.Мейен пишет: «Стройность этой системы стала нарушаться давно. Обнаружилась условность деления спорангиев на эу - и лептоспорангиатные типы…. У карбоновых папоротников Sclerocelyphus, Phillipopteris, видимо, варьировало число слоев в стенке спорангия, а специальной структуры для вскрытия спорангия не было [Мейен, 1987: 100], а в пределах порядка Zygopteridales двух или многослойные стенки спорангия» [l.c.: 104].

Последнее время в литературе появляется положительная оценка анатомических признаков для целей систематики папоротников. Например, И.А.Корчагина пишет: «Много нового дало более детальное изучение морфологии, анатомии, цитологии этих растений с применением новейших методов, включая и применение сканирующего и электронного микроскопа» [Корчагина, 2001: 345]. Далее продолжает она, несомненно, что дополнительные детальные исследования на анатомо-морфологическом уровне должны помочь в решении проблем систематики папоротников.

1.2. Из истории анатомических исследований папоротников.

В отличие от цветковых растений, где анатомический метод в решении вопросов систематики надежно закрепился (Величкин, 1974), о папоротниках этого сказать нельзя. Работ, где используются анатомические признаки для систематики папоротников очень мало. Эти работы можно разделить на 3 группы. 1. Работы З.Н.Наврузовой, А.М.Аскерова [Новрузова и др., 1973, 1979, 1981 ]. Из анатомических признаков учитывалась: форма черешка, наличие и расположение склеренхимы, количество проводящих пучков и их тип, вид трахеид, особенности мезофилла «перышек» и тип устьичного аппарата. На основании этих признаков установлены родовые признаки Polystichium Roth и Polypodium L. И показано, что Polystichium эволюционно более продвинут (l.c.1973). На основании этих же признаков авторы делают следующее заключение: «…на основе сравнительного анатомического исследования…подтверждается как самостоятельный род; Gymnocarpium по анатомическим признакам ближе к роду Thelypteris, Oreopteris и Phegopteris по признакам строения близки друг к другу, что позволяет объединить их в один род. (l.c.1979: 80). В более поздних работах (l.c.1981), для решения вопроса системы рода Dryopteris (исследовано 12 видов), авторы включают дополнительно признаки анатомии корневища, где учитывались так же тип стели, проводящего пучка и их количество. На основании этих признаков авторы делают следующий вывод: «Результаты сравнительно-анатомического исследования позволяют отметить, что Dryopteris filix-mas и D. Pseudo-mas, а таже D.aemula, D. assimilis имеют сходные анатомические признаки, следовательно, их видовые самостоятельности не подтверждаются анатомическими данными. Остальные виды щитовников Кавказа проявляют самостоятельность в признаках строения» (l.c.1981: 67).

Начиная с 1960 года анатомическими исследованиями гималайских папоротников занимается S.S.Bir (по Bir, 1971: 252) с кафедры ботаники Пенджабского университета. Он изучал морфологию и стериограмы корневищ, рассматривал форму, количество и поведение меристелей на протяжении всей длинны черешка. Кроме того, в корневище он проследил вхождение в стель корневища корневых и листовых следов. Основываясь на этих признаках он устанавливает сходство в анатомии видов родов Athyrium и Diplazium и рассматривает их как целостную группу Athyrioid, тесно связанную с Thelypterioid («Close anatomical similarities of Athyrium species with Diplazium and other allied genera give ample support to tht earlier conclusion reached on cytomorfological grounds that the Athyrioid ferns constitute a coherent group, the members of which are closely allied to Thelypterioid ferns.» l.c.: 247). В работе 1972 года Y. Ogura объем семейств устанавливал не только по типам стелей в корневище и типам пучков черешка, но уже учитывал форму меристелей и расположение трахеальных элементов в меристелях черешка (см. здесь главу 3, Ж, а также Ogura, 1972: 285 и т.д., 375 и т.д.).

В начале ХХ1 в. появились работы (Величкин и др., 2003, 2005, 2006, 2007, 2008, 2010), где кроме признаков анатомии черешка (рахиса) указанных для группы 1 и 2, сосредоточено внимание в анатомии рахиса, на форме рахиса (черешка), наличие и расположение склеренхимных элементов, форме меристелей, особенности образования синмеристелей, расположение трахеальных элементов в меристели и синмеристели, особенности клеточных оболочек эндодермы.