Полученные результаты.

Объектами изучения были выбраны папоротники, произрастающие на территории Брянской области.В настоящей главе приводятся сравнительные результаты исследования анатомии рахиса у Athyrium filix-femina (L.) Roth (Кочедыжник женский) из семейства Athyridaceae Alst, Dryopteris filix-mas (L.) Schott (Щитовник мужской) из семейства Dryopteridaceae Ching., Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs (Щитовник Картузиуса), Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. (Страусник обыкновенный) из семейства Onocleaceae Pichi Sermolli, Cystopteris Fragilis (L.)Bernh (Пузырник ломкий), Gymnocarpium dryopteris linneum C.Cln(L.) (Голокучник Линнея), Phegopteris connectilis (Michx) Watt (Фегоптерис связывающий), Thelypteris palustris Schott (Телиптерис болотный), Pteridium aquilinum (L.) Kuhn ex Decken (Орляк обыкновенный), Polypodium vulgare (L.) (Многоножка обыкновенная), Salvinia natans (L.)All.(Сальвиния плавающая).Такой подбор видов связан с тем, что систематическое положение их не устойчиво.

У названных видов рахис исследовался в спороносном состоянии, в его основании средине и под вайей (листом), а у Matteuccia struthiopteris кроме вегетативного исследовался и спороносный лист. На полученных препаратах, в первую очередь, прослеживалась форма черешка, количество, форма и поведение меристелей на протяжении черешка, характер расположения трахеальных элементов меристели, морфологические особенности клеток эндодеры, а также наличие и характер расположения механических элементов.

Страусник крупный, до 120 см высотой, многолет­ний папоротник с воронковидно расположен­ными вегетативными листьями, между которы­ми в центре находятся несколько спороносных листьев, более коротких, с почти цилиндричес­кими сегментами, сначала зелёных, а при со­зревании — бурых. Вегетативные листья про­долговатые или обратноланцетные, перисто- рассечённые, с перисто-раздельными и лопа­стными сегментами и короткими широко желобчатыми черешками; размер сегментов книзу уменьшается; доли второго порядка цельнокрайние. Спороносит в августе-сентябре. Распространён в районах с умеренным климатом северного полушария, в том числе на всей территории России, но в южных районах встречается реже.

Приурочен к лесным долинам небольших речек и ручьёв, к днищам оврагов, где растёт на наносах почвы, местами образуя обширные заросли.

Декоративное растение. Использовалось в народной медицине.

Кочедыжник обыкновенный многолетнее растение до 100 см высотой. Листья крупные, дважды или почти триджы перисторассеченные, со сравнительно короткими черешками, покрытыми буроватыми чешуйками. Сорусы серповидные, реже овальные, плот-

но расположенные; покрывальце сору­сов по краю надрезанное. Спороносит в июле-августе.

Широко распространён в умеренном поясе северного полушария, в том числе почти на всей территории России, за исключением степных районов.

Обычен во влажных лесах различных типов, местами образуя заросли на полянах. Интенсивно распостраняются; споры хорошо прорастают на влажной, лишённой растительного покрова почве, вдоль тропинок, на гнилых пнях и т. п.

Считается ядовитым для лошадей и крупного рогатого скота. Применяется в народной медицине как глистогонное средство.

Пузырник ломкий Небольшой, очень изящный и хрупкий па­поротник. Корневище укороченное. Листья сидят пучками, 10-30 см длиной, мягкие, светло-зелёные, ажурные. Сегменты первого порядка с чере- шочками, самые нижние короче соседних; сег­менты второго порядка продолговатые, округло- лопастные или зубчатые. Черешок тонкий, лом­кий, буроватый. Сорусы расположены однорядно с обеих сторон средней жилки. Спороносит в июне-июле.

Распространён в Северной и Средней Евро­пе, на Кавказе и в Средней Азии. В России встре- чатся повсеместно, но неравномерно, преиму­щественно в лесной полосе и в горных районах, хотя местами довольно обыкновенен.

Растёт по влажным, часто глубоким лесис­тым оврагам на местах, лишённых растительного покрова, предпочитая глинистую и, особенно, известковую почву. В оптимальных условиях, например, в старых камнеломнях и на скалистых обнажениях, в массе расселяется по вертикаль­ным стенам известняка.

Считается ядовитым, так как содержит си­нильную кислоту.

Щитовник Мужской крупный 40-100(120) см высотой, многолетний папоротник с утолщённым корневищем и бокальчато расположен­ными тёмно-зелёными ланцетными или продолговатыми дважды перисторассе- чёнными листьями с короткими черешка­ми. Черешок и стержень листа вплоть до самой верхушки обычно густо покрыты светло-коричневыми плёнчатыми чешуй­ками. Сегменты пластинки первого по­рядка линейно-ланцетные, глубоко пери- сторассечённые, стойкой оттянутой вер­хушкой, с продолговатыми тупыми и тупо- зубчатыми сегментами второго порядка. Сорусы расположены на нижней поверх­ности конечных сегментов листьев и по­крыты почковидным покрывальцем. Спо­ры созревают в июне-августе.

Распространён в Европе, на Кавка­зе, в Средней Азии, Северной Америке. В России встречается повсеместно в лес­ных районах европейской части, на юге Сибири (Алтай, Саяны).

Растёт в тенистых широколиственных и хвойно-широколиственных лесах на богатой умеренно влажной почве; на севере часто связан с известняками и каменистыми почвами; часто встречается в большом числе экземпляров, хотя сплошных зарослей не образует.

Декоративное растение, выведено несколько садовых форм. Используется в медицине и ветерина­рии как противоглистное средство. Растение ядовито, поэтому самолечение опасно для жизни. Корневи­ще используется также для дубления кож и окраски их в жёлтый цвет.

Щитовник Картузиуса многолетнее растение с утолщённым и коротким кор­невищем. Листья 30-50 см длиной, трижды перисто-рассе­чённые, с длинными черешками, одетыми одноцветными светло-бурыми овальными плёнчатыми чешуйками. Форма пластинки варьирует — от продолговатой до треугольно- яйцевидной. Первая нижняя доля бокового сегмента не более чем в 1, 5 раза длиннее верхней; первые его доли супротивные. Конечные зубчики листа заканчиваются шило­видным острием. Спороносит в июле-августе.

Распространён в Европе, на Кавказе, в восточной части Северной Америки. В России не заходит восточнее Енисея и отсутствует в степных районах.

Растёт в разнообразных лесах, преимущественно темнохвойных, часто у стволов ели, между корневыми лапами и у разлагающихся пней. В лесной зоне—самый обыкновен­ный из папоротников.

Фегоптерис связывающий Многолетний папоротник 15-30 см высотой, с тонким ползучим кор­невищем. Листовые пластики тём­но-зелёные, стреловидно-дельтовидные, соттянуто-заостренной верхушкой, дважды перисторассеченные, с

удлинёнными черешками, превышающими по длине пластинки. Сегменты ланцетные или линейно- ланцетные, заостренные, глубоко перисто-раздельные с продолговатыми тупыми цельнокрайними доля­ми; нижняя пара их резко отклонена внизу. Споры отпревают в июне-августе.

Распространён по всей Европе на Кавказе, в Северной Америке. В России встречается практически по всей лесной территории. В Средней России обычен в северных областях, к югу редеет.

Растёт в тенистых широколиственных и хвойных лесах, ольшаниках на достаточно богатой умеренно увлажнённой почве, часто в большом числе экземпляров.

Телиптерис болотныйМноголетнее растение 30-60 см высотой с тонким чёрным ползучим корневищем. Листовые пластин­ки желтовато-зелёные, на длинных черешках, продолговатые или ланцетные, дважды перистые; сегмен­ты их ланцетно-линейные, уменьшающиеся в размерах к основанию пластинки, глубоко перисто-раздельные с продолговатыми долями; у спороносящих листьеи они треугольно-серповидные благодаря закру­чивающимся внутрь краям, прикрывающим сорусы. Споры созревают в июле-сентябре.

Распространён в Европе, на Кавказе, в Средней Азии и Северной Америке. В России — по всей территории в лесной полосе.

Образует обширные заросли на мокрых заболоченных лугах и в заболоченных лесах, преимуще­ственно в черноольшаниках, а также по краям зарастающих торфяных водоёмов, часто образуя сплавину.

Голокучник Линнея. Сегменты третьего порядка яйцевидные или продолговато-яйцевидные, тупые, городчатые. Споры созревают в июне-июле.

Распространён в северной половине Европы, в Крыму, на Кавказе и в Северной Америке. В России встречается на севере лесной зоны и в лесостепи европейской части, в Сибири, на Дальнем Востоке, но везде очень редко. В Средней России приводится для Брянской, Калужской, Липецкой, Тульской, Нижегородской и Ярославской областей.

Растёт в лесах на известковых склонах и скалах.

Орляк обыкновенный один из наиболее крупных, 30-150 см высотой, и обычных папоротников с мощно развитой, сильно разветвлённой системой чёрных горизонтальных и вертикальных кор­невищ. Листовые пластинки плотные, в очер­тании треугольные или овально-дельтовид­ные, дважды-трижды перистые, с длинными и толстыми черешками; сегменты второго по­рядка продолговато- или линейно-ланцетные, тупые, иногда при основании лопастные или перисто-надрезанные. Сорусы расположены по прикрывающему их краю пластинки (спо­рангии развиваются не каждый год!). Споры созревают в июле-августе.

Распространён по всему земному шару, кроме полярных районов, степей и пустынь. Повсеместно встречается и в России. Массовый вид на всей территории Средней России.

Растёт в хвойных, преимущественно сосновых, и лиственных, главным образом берёзовых, лесах на легких и бедных почвах, иногда на известняках; нередко доминируют в травяном покрове.

Легко размножается вегетативным путем, заселяя обширные площади на вырубках и гарях, а также на сенокосах и пастбищах, где считается трудно искореняемым сорняком.

Молодые побеги—распускающиеся листья в стадии «улитки»—на Востоке употребляются в пищу; корневища содержат до 46% крахмала и местами используются для приготовления клея, в пивоварении, на корм свиньям, но для прочего скота ядовиты. Листья имеют своеобразный запах и противогнилостные свойства и используются для завёртывания плодов и овощей, из них получается хорошая подстилка для скота, улучшающая к тому же качество навоза. Зола содержит соли калия и применяется при мыловарении и производстве стекла.

Многоножка обыкновенная.Небольшой, 10-25 см высотой, многолет­ний папоротник с толстым ползучим; часто над­земным корневищем, покрытым бурыми чешуйками. Листья зимнеэегеные ко­жистые. Листовые пластинки тёмнозелёные глубоко перистораздельные с линеино-ландетными долями, тупыми, цельнокрайними не­сколько пильчатыми, постепенно уменьшающимися от основания листа к верхушке. Старые созревают в июле-августе.

Распространён в Европе, на Кавказе, в Малой и Средней Азии, Северной Америке. В России встречается в европейской част и За­падной Сибири. В Средней России редко встречающийся лишь в Московской, Калужской* Орловской и Тверской областях. Включён в Крас­ную книгу Московской области.

Растёт на скалах, замшелых валунах иног­да на почве в тенистых местах; предпочитает известковые субстраты.

Корневище имеет сладковатый вкус, со­держит дубильную и яблочную кислоты.

Сальвиния плавающая Водный однолетний разноспоровый папоротник с тонким раветвлённым стеблем, 3—10 см длиной, плавающий на поверхности водоёмов. Листья собраны по три в мутовки: два—надводные, один — подводный. Надводные листья овальные, тупые, при основании слабо сердцевидные, с верхней стороны с щетинистыми белыми волосками, сидящими на небольших бородавках, расположенных косыми рядами; снизу густо опушены бурыми волосками. Подвод­ный лист от самого основания разделён на нитевидные. В основании подводных листьев собраны шарообразные сорусы—по 3-8 вместе; в одних сорусах находятся макроспорангии (каждый с одной макроспорой), в других—микроспорангии с большим числом (до 64) микроспор. Споры созревают в августе-сентябре.

Распространена в Средней и Южной Европе, Северной Африке, на Кавказе, в Средней и Централь­ной Азии, Японии, Китае, Северной Америке. В России встречается преимущественно в южной половине европейской части, в Западной Сибири и на Дальнем Востоке. В Средней России проходит северная граница ареала. Включена в Красную книгу Московской области.

Предпочитает водоёмы со стоячей и медленно текущей, хорошо прогреваемой водой, особенно старицы крупных рек. На северном пределе ареала крайне редка и рассеянна, но в местах экологического оптимума (например, в низовьях Волги) представлена массово.

Размножается и распространяется преимущественно вегетативно: побеги её легко ломаются и дают начало новым растениям; местами способна сплошь заполнить поверхность водоёма. Предполагается что сальвинию могут разносить водоплавающие птицы.

У Щитовника мужского форма рахиса на поперечном сечении остается более или менее постоянной на всем его протяжении – округлая, в желобчатой его части две и одна в килевой основных меристелей (рис.1, a, b, между ними по 2, -4 промежуточных (или боковых) меристелей (рис.1, c). Склеренхима субэпидермальная, многослойная, с довольно толстыми стенками (рис,..). У щитовника мужского на всем протяжении рахиса меристели сохраняют свою форму и местоположение.Меристели почти округлые, расположены кольцом по периферии рахиса. В меристелях трахеальные элементы расположены в виде «запятой» (рис.2).Паренхима рахиса представлена неоднородыми по величине и форме клетки: есть округлые как крупные, так и более менее, а также редко шестигранные, центральные клетки паренхимные, крупные. Клетки эндодермы тангентально вытянуты; с темно окрашенной, толстой внутренней тангентальной клеточной оболочкой и тонкой наружной тангентальной; радиальные стенки равномерно утолщены, но тоньше внутренней тангентальной (рис.).

У Кочедыжника женского форма рахиса изменяется на протяжении черешка.В его основании почти округлая со слабо выраженным желобком, а кверху становится крылатой с хорошо выраженным желобком (рис.3.4).Меристелей ниже середины у кочедыжника женского две, они вытянутые, наклонены к центру рахиса, ориентированы от крыльев к килю (рис.3.6), по форме она – узко стоповидная В этой меристели трахеальные элементы расположены цепочкой в виде скобы (у кочедыжника 1-2), причем концы скобы загнуты внутрь в виде крючка, при этом, желобковый крючок значительно превышает килевой. К верху черешка у кочедыжника меристель вместе с ксилемой червеобразно изгибается, а концы цепочек трахеид лишь приближаются, но не соединяются с основной цепочкой ксилемы (рис.17) Меристель и расположение трахеид не изменяются до момента формирования синмеристели (рис.12). Клетки эндодермы у кочедыжника женского тонкие, слегка лигнифицированы. у кочедыжника женского меристели примерно от средины кверху заменяются синмеристелью (объединенные меристели) сближаются и сливаются между собой, формируя синмеристель «П»-образной формы, которая сохраняется вплоть до верха (рис. 4, 7). Формирование синмеристели. У кочедыжника в меристелях килевой крючок ксилемы расправляется и каждая из меристелей формирует половинку перемычки П-образной формы ксилемы, встречные элементы перемычки плотно не соединяются (рис.18) в желобковых же участках ксилемы крючки остаются свободными и не соединяются с основной цепочкой ксилемы.

У Страусника обыкновенного форма рахиса изменяется на протяжении черешка. Меристелей ниже середины у кочедыжника женского две. Форма меристели гантелевидная, а в самом основании широко стоповидная (рис. 11) или яйцевидная (рис.10). Клетки эндодермы мелкие, овальные, тангентально вытянутые, оболочки тонкие, тогда как в спороносном листе внутренние тангентальные оболочки узловато утолщены, а наружние тангентальные несколько тоньше внутренних и утолщение равномерное, радиальные оболочки остаются тонкими.Трахеальные элементы у сраусника расположены 1-рядно.Меристели несут ряд отличий как среди спороносных и вегетативных листьев страусника. у страусника и килевой и желобковый крючки выше по рахису прикладываются к основной цепочке и соединяются, ксилема становится гантелевидной (рис.12). У страусника килевые крючки ксилемы разворачиваются образуют перемычку, но в отличии от кочедыжника место сгиба крючка сохраняет многоклеточную трахеальную структуру в виде треугольника, а в желобковой части крючок плотно примыкает к основной ксилемной цепочки (рис.13). меристели примерно от средины кверху заменяются синмеристелью (объединенные меристели) сближаются и сливаются между собой, формируя синмеристель «П»-образной формы, которая сохраняется вплоть до верха (рис. 4, 7).

Таким образом, при общем казалось бы плане формирования синмеристели, у кочедыжника и страусника П-образной формы, четко проявляется различие в поведении меристелей и трахеальных элементов. При формировании П-образной синмеристели, в каждом из исследованных видов (кочедыжник и страусник) наблюдаются индивидуальные особенности поведения меристели на разных участках рахиса до формирования синмеристели.У кочедыжника к моменту формирования синмеристели меристель из узкостоповидной преобретает червеобразную форму (рис.17), тогда как у страусника сохраняется гантелевидная, при этом и у страусника и у кочедыжника килевой крючок расправляется формируя перемычку П-образной ксилемы (рис.18), тогда как у страусника крючок желобковой части полностью соединяется с основной цепочкой ксилемы, у кочедыжника он остается свободным. При формировании ксилемы в синмеристели кочедыжника трахеальные элементы в перемычке соединены через паренхимные клетки (тоесть не соприкасаются друг с другом). Боковые цепочки ксилемы двух, трехрядные и страусника четко отличаются между собой в том, что у кочедыжника трахеальные элементы в перемычке соединены через паренхимные клетки (тоесть не соприкасаются друг с другом). Флоэма четко отличается от трахеид, пучок четко амфикрибральный. Эндодерма хорошо выражена (морфология см.выше).

У страусника при формировании ксилемы синмеристели трахеальные элементы в перемычке примыкают друг к другу, цепочки трахеальных элементов однорядные, исключение составляют треугольные пирамидки по периферии перемычек (рис.12). Ситовидные элементы флоэмы мелкоклетные, образуют однорядные цепочки вокруг ксилемы (рис.16). К моменту образования гантелевидной ксилемы паренхимные клетки флоэмы сминаются, оболочки их утолщаются и флоэма становиться шнуровидной, коричневатой (рис.14). Теряют клеточную структуры и клетки основной паренхимы, окружающие меристель, оболочки этих клеток лигнифицируются (рис.). Эндодерма не проявляется.

Кроме отличий в проводящей системе, следует отметить особенности субэпидермальной склеренхимы и основной паренхимы рахиса. У щитовника мужского многослойная склеренхима равномерно расположена по всему периметру черешка. Клетки наружных слоев мелкие, внутрь черешка их размер увеличивается, по форме клетки от округлых до многоугольных, клеточные оболочки толстые. Клетки паренхимы тонкостенные, почти округлые, разных размеров, к центру черешка они становятся прозенхимными и крупнее остальных. У кочедыжника в килевой части склеренхима многорядная, а в желобковой части количество рядов уменьшается, иногда до двух. Клетки округлые или многоугольные, разных размеров, оболочки клеток толстые. Клетки паренхимы крупные многоугольные, оболочки тонкие. У страусника в основание рахиса на границе килевой и желобковой части склеренхима разделена 5-6 рядами тонкостенными паренхимными клетками. Клетки более или менее одинакового размера, преобладают шестигранные. В черешке спороносного листа, видимо, клеточные оболочки не только лигнифицируются, но и пропитываются суберином, отчего окраска двух внешних слоев в килевой части черноватая, а не красная, как у слоев расположенных к центру, В желобчатой части эти темные слои образуют треугольники, которые внедряются в красные слои. Клетки паренхимы округлые или шестигранные, почти одинакового размера, тонкостенные и лишь в межклетниках оболочки лигнифицированы.

Сравнение полученных признаков показывает, что мужской щитовник резко отличается как от кочедыжника, так и от страусника. У Щитовника мужского рахис как бы однороден на всем протяжении, совершенно иное расположение и форма меристелей, иной вид ксилемы и морфология эндодермы. Оказывается. что кочедыжник и страусник более близки по характеру образования синмеристели. Однако они имеют и хорошие отличия..Во-вторых, место перегиба крючка у кочедыжника остается равномерным (двух-трех клетным) тогда как у страусника образуется треугольная фигура. В-третьих у кочедыжника боковые стороны ксилемы многорядные, а у страусника однорядные. В-четвертых у кочедыжника основания концов ксилемы(крючки) не соединены с основными цепочками ксилемы. Тогда, как у страусника крючки ксилемы расположены в сторону желобка, соединены с основными цепочками ксилемы, в результате чего образуются заостренные эллиптические образования (рис..).

Таким образом не только внешний вид и морфология исследованных нами видов (Matteuccia struthiopteris и Dryopteris filix-mas), но и анатомическая особенность показывает, что эти виды по анатомическим особенностям хорошо отличаются между собой. В первую очередь Dryopteris filix-mas имеет париэтально расположенные меристели на всем протяжении черешка (рахиса). Меристели тип механических элементов, паренхимы рахиса также остаются неизменными.

Кочедыжник и страусник отличаются от мужского щитовника тем, что у него рахис как бы однороден на всем протяжении, а эти два вида отличаются от него тем что поведение меристели на протяжении рахиса изменчивы.Мы эту изменчивость показали выше.

.

Таким образом, исходя из полученных материалов исследований мы считаем, что анатомические признаки которые нами получены при исследовании трех видов являются не только хорошими диагностическими признаками, позволяющими провести границу между таксонами, но и систематическими признаками дающими основания установить границу между таксонами. В настоящей работе исследованы анатомические признаки черешка четырех видов рода Pteris (Pteris catoptera Kunze, P.cretica L, P. longifolia L, P. palustris Poir), что, как мы полагаем, даст нам возможность судить и о внутриродовой систематике. Материалы были любезно представлены Н.Н.Арнаутовым из аранжереи Ботанического сада института им. Комарова (С- П.). Срезы готовились по общепринятой методике, срезы анализировались, сравнивались, с них изготовлялись микрофотографии цифровым фотоаппаратом.

1. Pteris cretica L.

Форма рахиса дуговидная (рис.1, a), в желобчатой части крылья симметрично расположены. Килевая часть пологая. Субэпидермальная склеренхима (с.к.) равномерно расположена по всему периметру рахиса несколькими рядами (рис.1, d), представлена толстостенными клетками, почти с округлыми полостями, а ко внутри рахиса полости становиться овальными (рис.1, d). Толщина оболочек не изменяется. Ближе к желобчатой части рахиса расположена синмеристель, она «П»-образной формы (рис.1, a, b). Трахеальные элементы (т.э.) синмеристели в «перемычке» мелкие округлые (рис.1, b), а в боковых частях трахеальные элементы округлые, но более крупные (рис.1, b). Флоэма (ф) равномерно окружает трахеальные элементы (рис.1, b). Эндодерма однорядная, мелкоклетная, тангентальные оболочки слегка утолщены, клетки тангентально – овальные (рис.1, (c)-указана стрелкой). Между синмеристелью и склеренхимой располагается тонкостенные, паренхимные клетки (п.к.) разных размеров, доминируют округлые (рис.1, b).

2.Pteris palustris Poir.

Форма рахиса ассиметричная, дуговидная. Желобчатая часть клиновидно-треугольная, крылья ассиметричные (рис.2, a). Киль скошенный, то есть вытянутая часть киля смещена относительно центра рахиса (рис.2, b). Под эпидермисом располагается толстостенная склеренхима несколькими рядами (рис.2, a). Оболочка клеток очень толстая. Полости незаметные в виде точек (рис.2, d). Синмеристель смещена к желобку, «П»-образной формы, но концы расставлены довольно широко (риc.2, b). Трахеальные элементы в «перемычке» (рис.2, b) и боковых частях состоят из крупных трахеид. Мелкие трахеиды только на кончиках боковых частей. Флоэма, расположенная к килю, неравномерная по ширине, в «перемычке» образуется три широких участка соединенных более узкой флоэмой, а флоэма боковых частей узкая по ширине одинаковая (рис.2, b). Флоэма расположенная к желобчатой части прерывистая, на боковых частях она более однородная по ширине. Эндодерма подобна Pteris cretica (рис.2, (c)-указана стрелкой). Между склеренхимой и синмеристелью паренхимные клетки тонкостенные различные по форме и величине (рис.2, а).

3.Pteris catoptera Kunze

Форма рахиса дуговидная; желобок широкий (рис.3, а), а киль пологий (рис.3, b). Под эпидермисом располагается склеренхима равномерно по всему периметру (рис.3, b). Оболочки толстые, полости в виде точек. Количество рядов значительно больше, чем у предыдущих. Меристель «П»-образная, но с выпуклой «перемычкой» (рис.3, b). Боковые стороны вдавлены внутрь меристели (риc.3, b). Трахеальные элементы «перемычки» округлые по размерам почти одинаковые однорядные (рис.3, b), в боковых частях трахеальные элементы 2-3 рядные. Размер клеток подобен размеру клеток «перемычки». Флоэма многоклетная и многослойная (1-2 слоя – рис, 3, b). Эндодерма подобна Pteris cretica (рис.3, (c)- указана стрелкой). Между склеренхимой и синмеристелью паренхимные клетки тонкостенные различные по форме и величине (рис.3, а).

4.Pteris longifolia L.

Форма рахиса дуговидная, желобок широкий (рис.4, а), киль пологий (рис.4, a). Под эпидермисом располагается склеренхима, клеточная оболочка которой толстая, полости клеток очень мелкие, округлые (рис.4, c). Склеренхима многорядная (рис.4, b). Меристель «П»-образная, причем, в «перемычке» трахеальные элементы слегка выпуклые (рис.4, b), боковые части прогибаются внутрь (рис.4, b). Трахеальные элементы в «перемычке» чередуются по размерам (рис.4, b); есть участки представленные округлыми трахеидами, которые соединяются мелкоклеточными однорядными цепочками (рис.4, b). На боковых участках есть двурядность, трехрядность мелкоклеточных трахеид (рис.4, b), к концам цепочка становиться однорядной, представлена мелкими трахеидами (рис.4, b). Флоэма не многорядная мелкоклеточная (рис.4, b). Эндодерма подобна Pteris cretica (рис.4, (c)- указана стрелкой). Паренхима между склеренхимой и синмеристелью представлена вытянутыми клетками (риc.4, b).

Сравнение поперечных разрезов показывает, что форма рахиса желобчатая, с явно выраженными крыльями. Форма желобка как бы повторяет форму килевой части. При чем, у Pteris catoptera (рис.3, а, b), P. longifolia (рис.4, а, b) желобок и килевая часть рахиса широкие, а у P. cretica желобок становиться более узким, а киль пологим (рис.1, а, b), а у P. palustris желобок узкий (клиновидный) и киль уже хорошо выражен (рис.2, а, b). У всех исследуемых видов под эпидермой по всему периметру среза располагается многорядная склеренхима (рис.1-4, а, d). Две меристели, расположенные ближе к желобчатой части, начиная от средины рахиса, объединяясь формируют синмеристель «П»-образной формы (рис.1-4, a, b). Меристель окружена эндодермой, клетки которой с тонкими оболочками, тангентально вытянутые. Трахеальные элементы повторяют фору синмеристели.

Таким образом, сравнивая анатомические особенности исследуемых видов можно назвать их общую анатомию, а именно: особенности строения субэпидермальной склеренхимы и клеток эндодермы, «П»-образность меристели.

По анатомо-морфологическим признакам взаимоотношения между видами складываются следующим образом: Pteris catoptera, P.longifolia, P.cretica, P. palustris - хорошо отличаются между собой в анатомии рахиса (сравни рисунки 1-4). Отличие в морфологии клеток паренхимы, которая отличает P. cretica и P. palustris от P. catoptera и P.longifolia. У P. cretica и P. palustris паренхимные клетки тонкостенные и округлые, а у P. catoptera и P.longifolia они вытянутые. Субэпидермальная склеренхима P. catoptera представлена вытянутыми клеткам, их форма отличает этот вид от P. cretica и P. palustris. Самая толстостенная склеренхима у этого вида затем у P. longifolia, затем P. cretica и P. palustris. Объединяет P. catoptera и P.longifolia форма желобчатой части, у них желобок прямой, тогда как у P. palustris он почти узкий и по форме желобчатая часть треугольной формы, а у P. cretica желобок более узкий хотя и прямой. При отличии в анатомии рахиса эти виды отличаются и морфологически, так у P. longifolia сегменты цельные супротивно расположенные форма каждого листочка (сегмента) ланцетная, тогда, как у P. catoptera сегменты перистые и расположены поочередно.

Приведенные выше сравнения дают основания считать видовыми признаками: особенности формы рахиса, киля, желобка, характер расположения трахеальных элементов в синмеристели и особенности строения клеток субэпидермальной склеренхимы и основной паренхимы рахиса, а также признаки морфологии листа. К родовым признакам мы относим: общий план строения рахиса, общий план строения синмеристели и форму трахеальных элементов, особенности клеточного строения эндодермы, особенности склерификации клеток субэпидермальной склеренхимы.Из морфологических признаков, это особенности строения соруса.