Системы папоротниковидных

Существует много систем папоротниковидных, в которых различно оценивают ранг групп даже при одинаковом понимании их объема; дается разное количество классов, порядков, семейств, родов, видов. До сих пор не удается привести в определенную стабильную систему и восстановить картину филогении папоротников, а, следовательно, составить единую систему папоротниковидных оказывается сложно. Обозначим положение, которое занимают исследованные в данной работе виды, в наиболее известных системах.

А. Классификация папоротников согласно «Флоре СССР» (Флора.., 1934)

Б.Классификация согласно С. С. Станкову, В. И. Талиеву (Станков, 1957)

В.Классификация согласно П. Ф. Маевскому (Маевский, 1964)

Г.Классификация папоротников согласно «Флоре Европейской части СССР» (Флора…, 1974).

Д.Классификация согласно «Жизни растений» (Жизнь растений, 1978)

Е.Классификация согласно с «Определителем сосудистых растений» (Губанов, 1995) и «Определителю растений Юго-Западного Нечерноземья России» (Булохов, 1998)

З.Классификация согласно И. А. Корчагиной (системы А. Л. Тахтаджяна с коррективами на основании взглядов Мейена) (Корчагина, 2001).

Ж.Объем семейств папоротников по Y.Ogura, 1972

Глава 4. Специальная часть.

(4.1.Дать морфологическое описание исследуемых видов) (4.2. Анатомия рахиса исследуемых видов).

Щитовник мужской — один из самых красивых и широко известных лесных папоротников. Он имеет характерного вида короткое и толстое, косо поднимающееся вверх корневище, покрытое широкими мягкими чешуями (коричневыми или чёрными) и остатками листовых черешков.

На вершине корневища располагается розетка крупных листьев с дважды перистой пластинкой. Длинные (ланцетной формы) прямостоячие вайи собраны в воронковидный пучок. Стерильные листья более мелкие, широкие, мягкие и ажурные, иногда провисающие или мягко сгибающиеся под своей тяжестью вниз. Фертильные листья прямостоячие, более узкие и грубые. Листовые черешки короткие, толстые, густо усаженные короткими бурыми чешуйками. Если повернуть лист нижней стороной к себе, можно увидеть на сегментах листовой пластинки по 5—8 сорусов, расположенных точно в местах разветвления питающих жилок и прикрытых сверху почковидными покрывальцами. Сорусы расположены в два ряда. Споры (видимые только под мощным микроскопом) имеют почковидную форму с гребешочками и усечёнными бородавочками по всей поверхности.

Листья щитовника мужского очень декоративны. Они могут достигать длины одного или даже полутора метров, однако растут медленно, долго не грубеют и могут быть легко повреждены. Появляясь в виде листовых зачатков в форме узкого кольца вокруг точки роста на вершине корневища, они перезимовывают в таком виде первый раз — и только на второе лето принимают характерную для всех папоротников улиткообразную форму. Молодые листья появляются в самом центре розетки и таким образом максимально защищены от любых внешних воздействий. Густое покрытие чешуйками и свёрнутое улиткообразное положение молодых листьев лучше всего предохраняют нежные ткани растущей верхушки листа от высыхания и любых механических повреждений. В таком улиткообразном состоянии пучок молодых листьев проводит ещё один год. И только весной третьего года молодые листья быстро развёртываются в густую розетку и достигают своего полного развития. Таким образом, в разгар периода вегетации на каждом растении одновременно можно найти все три формы листьев трёхгодового цикла: это годовалые зачатки, двухгодовалые улитки и полностью развитые прямостоячие зрелые вайи. Сформированные листья живут один сезон, выполняют вегетативную функцию, а также функцию размножения — и той же осенью увядают. Но к тому моменту уже вызревают и рассеиваются споры, из которых в благоприятных условиях той же осенью вырастает и уходит под снег на зимовку гаметофит (примитивный обоеполый заросток нового растения) сердцевидной формы, обильно покрытый железистыми волосками.

Кочедыжник женский — один из самых красивых и широко известных лесных папоротников умеренной и северной климатической зоны. Он имеет незаметное, толстое и короткое ползучее корневище, густо покрытое тонкими черновато-коричневыми плёнчатыми чешуйками и чёрно-бурыми остатками листовых черешков. Корни толстые, чёрные и плотные, характерного для папоротников вида.

То, что сразу бросается в глаза и выделяет кочедыжник женский из растущих рядом растений — это его листья. Крупные, собранные в раскидистый пучок эллиптические листья с дважды-трижды перистой, ажурно тонкой листовой пластинкой (несущей до 20—30 пар листочков) придают растению декоративный облик, который трудно спутать с каким-то другим видом папоротника. Стерильные листья отличаются от фертильных довольно слабо — чаще всего только размером и немного плотностью, поскольку с момента созревания на взрослых растениях кочедыжника все листья являются спороносными. Листовые черешки длинные (почти на всю длину листа), гибкие, отчётливо зеленоватого цвета и почти голые. Если повернуть лист нижней стороной к себе, можно увидеть на каждом сегменте листовой пластинки по 2—5 сорусов, расположенных по обе стороны от средней питающей жилки. Сорусы имеют продолговатую форму, они вытянуты вдоль разветвлений жилок или охватывают их своим изгибом в виде небольшой подковки или крючка. Бахромчатое по краю покрывало полностью закрывает и защищает каждый сорус с верхней стороны и повторяет его форму. Если у семейства Щитовниковые сорусы имеют почковидную форму, то кочедыжниковые — в основном удлинённую. С нижней стороны листа женского папоротника можно наблюдать разнообразные по форме сорусы, которые бывают и округлыми, и удлинёнными, и подковообразными, повторяя по своей форме направление питающей жилки отдельного сегмента листа.

Листья кочедыжника женского очень изящны и декоративны. Они могут достигать одного метра, оставаясь на вид совершенно ажурными, воздушными и невесомыми. Зрелые, полностью сформированные листья живут один сезон, выполняют вегетативную функцию, а также функцию размножения — и при первых же морозах увядают. Но к тому моменту (начиная с июня и до сентября) уже вызревают и рассеиваются споры, из которых в благоприятных условиях той же осенью вырастает и уходит под снег на зимовку гаметофит, маленькое ползучее растение сердцевидной формы, внешне совершенно не похожее на папоротник.

Кочедыжник женский в природе очень изменчив и может очень сильно различаться по форме, размеру и плотности листьев. В разных ареалах уже в конце XIX века насчитывалось несколько десятков местных разновидностей. Впоследствии это послужило прекрасным материалом для гибридизации и получения большого числа садовых сортов и культиваров. В некоторых птеридологических справочниках XIX века было зарегистрировано более 300 разновидностей (включая гибриды и сорта) женского папоротника, которые встречались в природе или в культуре. Из природных разновидностей кочедыжника женского сегодня известны следующие: Athyrium filix-femina subsp. asplenioides (Michx.) Hulté n, Athyrium filix-femina subsp. cyclosorum (Rupr.) C.Chr., Athyrium filix-femina subsp. angustum (Willd.) Claus, или Athyrium filix-femina var. angustum (Willd.) G.Lawson, который может упоминаться как Athyrium angustum (Willd.) C.Presl или Aspidium angustum Willd.

Страусник обыкновенный крупный папоротник с толстым вертикальным корневищем.

Листья диморфные. Вегетативные стерильные фотосинтезирующие листья (трофофиллы) длиной до полутора (в Европе) или четырёх метров (в Азии), дваждыперистораздельные, образуют воронку, в центре которой расположены более короткие однажды перистые[8] фертильные спороносные листья (спорофиллы) с цилиндрическими сегментами, внутри которых скрыты сорусы[9]. Спорофиллы появляются позднее трофофиллов, внешне они напоминают страусиное перо (отсюда русское название)[10]. Края сегментов спороносных листьев свернуты до средней жилки, что обеспечивает защиту расположенным на концах разветвлений жилок округлым сорусам. Спорофиллы страусника сначала светло-зелёные, затем становятся тёмно-коричневыми, контрастируя своей окраской со светло-зелёными стерильными листьями. Осенью стерильные листья увядают, а спороносные остаются зимовать. Их тёмно-коричневые верхушки иногда можно видеть торчащими над снежной поверхностью. Весной споры освобождаются, края листьев при этом разворачиваются[8].

Размножается спорами и с помощью столонов. Споры крупные, прорастают весной, когда выпадает наибольшее количество дождей, без периода покоя[8], сразу после рассеивания[9]. Споры содержат значительное число хлоропластов и имеют поэтому зелёный цвет[8].

Листья кожистые, продолговатые, 55 см длины, на длинных, голых черешках, оливково-зеленые, состоят из сегментов. Причем есть бесплодные и плодоносящие сегменты. Первые - ланцетные, остропильчатые; вторые — цельнокрайние, более узкие, бурые споры на них располагаются по краям листьев. Птерис критский Pteris cretica L. Листья 15-50 см дл и 10-20 см шир, перисторассеченные, с 2-6 парами сегментов. Нижние сегменты в свою очередь рассеченные. Стержень листа между двумя верхними парами сегментов крылатый. Черешок 20-30 см дл., соломенно-желтый. Сегменты удлиненные, линейно-ланцетные, стерильные - по краю пильчатые.

Голокучники — многолетние растения с длинным, тонким, ползучим корневищем. Фертильные и стерильные вайи почти одинаковы. Они дваждыперистые, по крайней мере, у основания, сегменты их перистораздельные. Нижние листочки больше, чем верхние. Перья по очертанию треугольные, ширина в основании примерно равна длине.

Сорусы удалены от края, маленькие, округлые, без индузиев. Покрывальца отсутствуют.

Низкорослый вечнозелёный папоротник с кожистыми, пальчато-сложными листьями до 20 см длиной.

Корневище ползучее, покрыто золотисто-коричневыми чешуйками, имеет сладковатый вкус, благодаря которому получило народное название «сладкий корень».

Сорусы расположены в два ряда вдоль центральной жилки, первоначально они золотистые, позднее темнеют. Споры созревают в первой половине лета[2].

Однолетнее растение с плавающим на поверхности воды тонким стеблем длиной до 15 см, на каждом узле которого находятся мутовки из трёх листьев. Два листа цельные, яйцевидно-эллиптической формы, со слегка сердцевидным основанием. Сверху они покрыты бородавочками, на верхушках которых находится пучок коротких толстых волосков, а нижняя поверхность густо покрыта бурыми волосками, удерживающими пузырьки воздуха, что позволяет сальвинии держаться на воде, Третий лист — подводный, он рассечён на нитевидные доли, покрытые волосками, очень похож на корни и выполняет их функции: всасывание воды и питательных веществ, а также стабилизацию растения.

У основания подводных листьев находятся гроздья из 4—8 шаровидных сорусов, одни из них содержат микро- и макроспорангии, из которых впоследствии развиваются соответственно мужские и женские гаметофиты. В каждом мегаспорангии образуются 4 мегаспоры, из которых развивается только одна. В микроспорангии обычно 64 микроспоры[2].

Сорусы обычно осенью опадают на дно водоёма и там зимуют, к весне их оболочка разрушается, и спорангии всплывают на поверхность и прорастают. Микроспоры прорывают стенку спорангия и образуют трёхклеточный мужской гаметофит, из двух клеток которого затем образуются две бесплодные и две сперматогенные клетки, каждая из которых производит по четыре сперматозоида. Мегаспора, прорастая, также разрывает оболочку и образует женский гаметофит, на котором образуются три архегония. После оплодотворения развивается только один из них[3].

Цистоптерис - небольшой папоротник из семейства кочедыжниковых. В природе встречается преимущественно на скалах и каменистых склонах, так что к камням цистоптерису не привыкать. Род отличается дважды-, трижды- и четырежды перистыми вайями на тонких ломких черешках. Цистоптерис еще называют «пузырником» (не путать с пузырником из семейства бобовых!).

Из 15 видов пузырника самый известный - цистоптерис ломкий (Cystopteris fragilis). Это чрезвычайно выносливое растение с тонкими вайями на буроватых черешках. Споры и молодые вайи пахнут миндалем и содержат синильную кислоту.

У цистоптериса клубненосного (Cystopteris bulbifera) - крупные длинные (до 90 см в длину) вайи светло-зеленого цвета.

Растение предпочитает тенистый участок с рыхлой песчаной почвой.

Литература:

1.Абрамов, И.И., Абрамова А.Л.- Жизнь растений. Т. 4. М.: «Просвещение», 1978.

2.Булохов, А.Д. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская области) /Булохов А.Д., Величкин Э.М. – Брянск: Изд-во БГПУ, 1998. – 380 с.

3.Буш, Н.А. Систематика высших растений М.«Просвещение», 1959.

4.Величкин, Э.М. Род Smelowskia C.A.Mey.(Cruciferae). Критический обзор, генетические связи. Дисс. …канд. биол. наук. – Л., 1974. – с. 1-181.

5. Величкин, Э. М. Анатомические признаки диагностики некоторых семейств отдела папоротниковидные (Polypodiophyta) /.Э. М. Величкин, Д. Е. Кайков // Вестник БГУ. – 2003. – Вып. 1. – С. 131-132.

6.Величкин, Э. М. Диагностические признаки в анатомии «черешка» папоротниковидных. / Величкин Э. М,. Сафенкова И. В. //Вестник БГУ. – 2005. – Вып. 4. – С. 64-68.

7.Величкин Э.М.. Признаки диагностики в анатомии проводящих пучков рахиса папоротников /Величкин Э.М., Сафенкова И.В Проблемы биологии растений: Материалы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.В.Письяуковой. 22-24 ноября 2006 г. – СПб.: ТЕССА, 2006b. С. 243-247

8. Величкин, Э.М. Оценка диагностических признаков в анатомии рахиса некоторых видов папоротников /Величкин Э.М., Кривелев В.О., Родоманова О.В.//Вестник БГУ. – 2007. – Вып.4. – С. 155-161.

9.Величкин, Э.М, Анатомия рахиса у видов Dryopteris Adans., Gymnocarpium Newm, Polystichum Roth в целях их диагностики и систематики /Величкин, Э. М, Панасенко Н.Н, Аверина М.Э., Сафенкова И.В. Русское ботаническое общество. Х11 съезд. Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале ХХ1 века. Материалы всероссийской конференции. Петрозаводск, - 2008 - 22-27.

10.Гричук, В. П. Определитель однолучевых спор папоротников из семейства Polypodiaceae R. Br., произрастающих на территории СССР//В. П. Гричук, М. Х. Моносзон. – М.: «Наука», 1971. – 127 с.

11.Гуреева И.И. К систематике рода Pteridium GLED. Ex SCOP. В России. Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики: Материалы международной научной конференции, посвященной 110-литию А.А. Уранова. Кострома -2011- том 2. -114-118 с.

12. Корчагина, И. А. Систематика высших споровых растений с основами палеоботаники: Учебник / И. А. Корчагина. — СПб.: Издательство С.-Петерб. университета, 2001. 590 с. 12.Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР / П. Ф. Маевский. – Изд. 9-е. – Л.: Колос, 1964. – 880 с.

13. Маевский. П.Ф. Флора средней полосы европейской части РОССИИ.// Маевский, П.Ф. – Изд.10-е М.Товарищество научных изданий КМК, 2006.

14.Мей, С.В. «Основы палеоботаники», М. «Недра», 1987.- 403с.

15. Новрузова, А. М. Аскеров. Сравнительно-анатомический анализ Аспидиевых и Телиптерисовых папоротников Кавказа / З. А. Новрузова, А. М. Аскеров // Докл. АН АзССР. – 1979. – № 4. – С. 65-67.

16. Новрузова, З. А. Сравнительно-анатомический анализ видов Dryopteris Кавказа / З. А. Новрузова, А. М. Аскеров // Докл. АН АзССР. – 1981. – № 4. – С. 65-67.

17. Тахтаджян, А.Л. Классификация и филогения папоротниковидных.// Тахтаджян А.Л. Жизнь растений. Т. 4. М.: «Просвещение», 1978.

18. Тимонин, А.К. Систематика высших растений/ Тимонин, А.К., Филин М. – изд. Центр «Академия», 2009 -314с. В.Р.

19.Флора СССР. – Т. I. – Л.: АН СССР, 1934. – 776 с.

20. Флора Европейской части СССР / под ред. А. А. Федорова. – Т. 1. – Изд. «Наука», 1974. – 404 с.

21. Bir, S. S. Anatomy of some Himalayan species of Athyrium / Bir S. S. // J. Indian bot. soc. – 1971. – Vol. 50, № 3. – P. 247-252.

22. Ogura, Y. Comparative anatomy of vegetative organs of the Pteridophytes /

23. H.Haeupler und T. Muer. «Bildatlas der Farn- und Blutenpflanzen Deutschlands/ Stuttgart.2007.- 790с.

24. Y. Ogura.Comparative anatomy of vegetative organs of the Pteridophytes // Y. Ogura – Gebruder Borntraeger Berlin, 1972. – 502 p.

25. Probst, W. Farn-und Samenplanzen in Europai // W. Probst– New York: Fischer, 1990. – 525 p.

26.Sen. Morphology and anatomy of Ophioglossum reticulatum // Sen. Canad. j. bot. – 1968. – Vol. 46, № 8. – P. 957-968.

Рис.1 Рис.2

Щитовник мужской

Рис.3 Рис.4

Рис.5 Рис..6

Кочедыжник женский

Рис.7

Рис.8 Рис.9

Рис. 10

Рис.11

Рис.12 Рис.13

Рис. 14 Рис. 15

Страусник обыкновенный

Орляк обыкновенный

Гимнокарпиум

Сальвиния natans

Цистоптерис fragilis

Фегоптрис connectilis

Гимнокарпиум dryopteris

Телиптерис palustris

Кочедыжник женски

Страусник обыкновенный

Щитовник Картузиуса

Щитовник мужской

Щитовник cristata