Надсемейство Rubidgeoidea Broom, 1938

Диагноз. Межтеменной кости нет (или очень мала, неправильной формы). Заглазничная дуга расширена, скуловая дуга опущена вниз и резко расширена с латеральным отгибом в сквамозной части, так что плоскость височного окна несколько ориентирована косо-вверх.

Состав. Три семейства: Phthinosuchidae Efremov, 1954, Восточная Европа; Rubidgeidae Broom, 1938, Восточная Европа, Южная и Восточная Африка; Inostranceviidae Huene, 1948, Восточная Европа.

Семейство Phthinosuchidae Efremov, 1954

Типовой род - Dinosaurus Fischer, 1847.

Диагноз. Череп умеренно удлиненный, отношение длины к ширине не менее 1: 1, 3. Орбиты очень крупные, их диаметр не менее 1/5 длины черепа. Заглазничная дуга расширена слабо, не более трети диаметра орбиты. Небные бугры широкие, с большим количеством мелких зубов. Не менее семи заклыковых зубов.

Рис. 25. Dinosaurus murchisoni (Fischer), череп, экз. ПИН, № 296/1: a - сбоку, b - сверху; c - снизу; Башкирия, Ключевский рудник-1; верхнеказанский или нижнетатарский подъярусы.

Состав. Три рода: Dinosaurus Fischer, 1847; Kamagorgon Tatarinov, 1999, Восточная Европа, Очерский фаунистический комплекс; Viatkogorgon Tatarinov, 1999, Восточная Европа, Котельничский фаунистический комплекс.

Экобиоморфы. Довольно крупные животные, массивный высокий череп достигал в длину 40 см. Сильно развиты уплощенные, каплевидные в сечении клыки с режущими зубчатыми гребнями, пред- и заклыковые зубы массивные, режущие, так же с зазубренными гребнями. Относительно глубокий носо-глоточный желоб (Татаринов, 1974, с. 41) ограничен по краям широкими буграми с мелкими небными зубами. Возможно, являлись крупными хищниками, относительно наземными, не специализированными трофически.

Dinosaurus Fischer, 1847

Типовой вид - Rhopalodon murchisoni Fischer, 1845.

Диагноз. Относительно некрупные формы, длина черепа (для известных экз.) не более 25 см. Кости крыши черепа слабо пахиостозные. Череп короткий, предглазничная длина не более заглазничной. Заглазничная дуга слабо расширена, ее задний край не приподнят вверх. Птеригоидный небный бугор узкий.

Видовой состав. Типовой вид.

Замечание. Под названием «Deinosaurus» Д. Уотсон (Watson, 1914, p. 774; 1921, p. 88) объединяет Dinosaurus Fischer, 1847 и Clyorhizodon Twelvetrees, 1880.

Dinosaurus murchisoni (Fischer, 1845)

Rhopalodon murchisoni, descr. brev.: Fischer, 1845, S. 540; Eichwald, 1848 a, p. 143; 1860, p. 616; Эйхвальд, 1861, с. 500; Meyer, 1866, p. 715.

D. murchisoni, descr. brev.: Fischer, 1847, S. 264; Ивахненко, 2000, с. 76, рис. 5

D. murchisoni, sine descr.: Ивахненко и др., 1997, с. 28, табл. 65, рис. 3.

Rhopalodon wangenheimi, partim, descr. brev.: Seeley, 1894, p. 693.

Rhopalodon fischeri, partim, sine descr.: Watson, 1921, p. 88.

Rhopalodon murchisoni Pander, err.: Case, 1926, p 109.

Brithopus priscus, partim, descr. brev.: Efremov, 1940 a, S. 375; Ефремов, 1954, с. 246; Чудинов, 1983, с. 7, рис. 9.

Phthinosuchus discors, partim, descr. ampl.: Ефремов, 1954, с. 274; Татаринов, 1974, с. 38, рис. 1.

Phthinosuchus discors, partim, sine descr.: Olson, 1962 a, p. 49.

Голотип - ПИН, № 296/1, неполный череп (по монотипии); Башкирия, Стерлибашевский р-н, местонахождение Ключевский Рудник-1; верхнеказанский или нижнетатарский подъярус.

Диагноз (рис. 25). Вид монотипичного рода.

Замечание. Типовые экземпляры D. murchisoni и Phth. discors происходят из одного местонахождения. Экз. 296/1 утерян, но судя по сохранившемуся слепку и хорошему изображению (см. Эйхвальд, 1861, табл. 37, фиг. 4-8) пропорциями, строением неба и челюстей не отличается от типового экз. Phth. discors (1954/3), превышая по размерам почти в полтора раза.

Распространение. Типовое местонахождение.

Рис. 26. Kamagorgon ulanovi Tatarinov, череп, голотип ПИН, № 4312/1, a - сбоку, b - снизу; Удмуртия, Сидоровы Горы; казанский ярус.

Kamagorgon Tatarinov, 1999

Типовой вид - Kamagorgon ulanovi Tatarinov, 1999.

Диагноз. Очень крупные формы, длина черепа не менее 45 см. Кости крыши черепа сильно пахиостозные. Череп короткий, предглазничная длина не более заглазничной. Заглазничная дуга сильно расширена, задний край ее сильно приподнят. Птеригоидный небный бугор широкий.

Видовой состав. Типовой вид.

Замечание. При первоописании (Татаринов, 1999б) отнесен к Eotitanosuchidae, однако типичное для рубиджий строение заглазничной дуги - резко расширенной, приподнятой кзади - не характерно для эотитанозухов, у которых, как у всех диноцефалов, на скуловую дугу заходит передний край аддуктора.

Kamagorgon ulanovi Tatarinov, 1999

Rubidgeidae gen. indet., determ.: Ивахненко и др., 1997, с. 75.

K. ulanovi, descr. ampl.: Татаринов, 1999б, с. 58-61.

Голотип - ПИН, № 4312/1, неполный скелет; Удмуртия, Воткинский р-н, местонахождение Сидоровы Горы; казанский ярус, белебеевская свита.

Диагноз (рис. 26). Вид монотипичного рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Kamagorgon sp.

Phthinosuchidae (?) gen. indet., determ.: Ивахненко и др., 1997, с. 77.

Экз. ПИН, № 4416/41, клык; Коми, Княжпогостский р-н, местонахождение Усть-Коин; нижнеказанский ярус.

Изолированный клык, по строению почти идентичен экз. ПИН, № 4312/1, но материала для идентификации не достаточно.

Viatkogorgon Tatarinov, 1999

Типовой вид - Viatkogorgon ivakhnenkoi Tatarinov, 1999.

Диагноз. Маленькая форма с узкой мордой, длина черепа до 17 см. Кости крыши черепа почти без пахиостоза. Череп удлиненный, предглазничная длина более заглазничной. Заглазничная дуга расширена умерено, ее задний край не приподнят вверх. Птеригоидный небный бугор узкий.

Видовой состав. Типовой вид.

Viatkogorgon ivakhnenkoi Tatarinov, 1999

V. ivakhnenkoi, descr. ampl.: Татаринов, 1999 а, с.77-80.

Голотип - ПИН, № 2212/61, скелет; Кировская обл., Котельничский р-н, местонахождение Котельнич; верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт.

Диагноз (рис. 27). Вид монотипичного рода.

Распространение. Типовое местонахождение, одновозрастное местонахождение Порт Котельнич (колл. ПИН, № 4678).

Рис. 27. Viatkogorgon ivakhnenkoi Tatarinov, череп, голотип ПИН, № 2212/61: a - сбоку, b - снизу; c - экз. ПИН, № 4678/5, сбоку; Кировская обл., Котельнич; верхнетатарский подъярус.

Семейство Rubidgeidae Broom, 1938

Диагноз. Череп несколько укорочен, отношение длины к ширине не более 1: 1, 2. Орбиты небольшие, их диаметр значительно менее 1/6 длины черепа. Заглазничная дуга сильно расширена, не менее половины диаметра орбиты. Небные бугры (особенно птеригоидные) узкие, зубы значительно редуцированы. Не более шести заклыковых зубов.

Состав. Два подсемейства: Rubidgeinae Broom, 1938, Южная Африка и Восточная Европа; Broomicephalinae Tatarinov, 1974, Южная Африка.

Экобиоморфы. Большинство Rubidgeidae - средние, крупные и очень крупные (длина черепа южноафриканских форм до 50 см), видимо, самые тяжелые наземные хищники среди терапсид. Череп массивный, клыки очень крупные, каплевидные в сечении, с режущим зазубренным кантом, число заклыковых зубов сокращено. Видимо, крупные наземные хищники.

Рис. 28. Leogorgon klimovensis Ivachnenko, часть мозговой коробки сзади, голотип ПИН, № 4549/13; Вологодская обл., Климово-1; верхнетатарский подъярус.

Подсемейство Rubidgeinae Broom, 1938

Типовой род - Rubidgea Broom, 1938.

Диагноз. Череп умеренно расширен в височной области, длина черепа всегда несколько превышает ширину.

Состав. Восемь родов: Sycosaurus Haughton, 1924, Leontocephalus Broom, 1940, Dinogorgon Broom, 1936, Южная и Восточная Африка, фауна зоны Cistecephalus; Prorubidgea Broom, 1840, Rubidgea Broom, 1938, Южная Африка, фауна зоны Cistecephalus; Clelandina Broom, 1948, Южная Африка, фауна зон Endothiodon и Cistecephalus; Cephalocustriodus Parrington, 1974, Восточная Африка, фауна зоны Cistecephalus; Leogorgon Ivachnenko, gen. nov., Восточная Европа, Соколковский фаунистический субкомплекс.

Замечание. Broomicephalinae (Broomicephalus Brink et Kitching, 1956, Южная Африка, фауна зоны Cistecephalus) отличаются очень расширенным в височной области черепом (длина черепа практически равна максимальной ширине), что коррелировано с расширенными в дорсальном плане височными окнами, с оттянутыми вбок задне-верхними краями.

Leogorgon Ivachnenko, gen. nov.

Название рода в честь академика Леонида Татаринова и gorgo греч. мифическое чудовище.

Типовой вид - Leogorgon klimovensis Ivachnenko, sp. nov.

Диагноз. Затылочная область черепа высокая и узкая. Парокципитальные отростки периотики очень широкие и короткие, их высота под посттемпоральным окном примерно равна длине. Вследствие этого посттемпоральное окно поднято выше уровня foramen magnum. Ширина основания затылочного бугра в два раза менее высоты парокципитального отростка.

Видовой состав. Типовой вид.

Замечание. Несмотря на фрагментарность имеющегося материала, принадлежность к подсемейству несомненна - мозговая коробка принадлежит крупному представителю Rubidgeoidea. Парокципитальные отростки периотики сильно расширены, что сразу отличает от Phthinosuchidae, Broomicephalinae, Inostranceviidae и даже большинства известных Rubidgeinae. Наиболее близки к новому роду только высокочерепные формы Rubidgeinae, особенно Dinogorgon quinquemolaris (см. Sigogneau, 1970b, fig. 169), однако и у него заметно более узкие парокципитальные отростки, а ширина основания затылочного бугра не менее высоты парокципитального отростка. Кроме того, найденный в том же местонахождении крупный резец (экз. ПИН, № 4549/14), в отличие от аналогичных зубов Gorgonopioidea, округлый в сечении и слабо изогнутый назад, чем схож с зубами Inostranceviidae, но отличается наличием слабой гранености коронки и сильно выраженным передним режущим гребнем. Строение резцов Rubidgeinae не изучено.

Leogorgon klimovensis Ivachnenko, sp. nov.

Название вида по местонахождению.

Голотип - ПИН, № 4549/13, часть мозговой коробки; Вологодская обл., Великоустюгский р-н, местонахождение Климово-1; верхнетатарский подъярус, вятский горизонт.

Диагноз (рис. 28). Вид монотипичного рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Семейство Inostranceviidae Huene, 1948

Типовой род - Inostrancevia Amalitzky, 1922

Диагноз. Череп узко- удлиненный в плане, длина черепа значительно превышает ширину (отношение 1: 2), что коррелируется с очень удлиненными височными окнами, с оттянутыми назад задне-верхними углами. Орбиты средних размеров, их диаметр около шести раз укладывается в длине черепа. Заглазничная дуга расширена умеренно, не более трети диаметра орбиты. Небные бугры отсутствуют, небные зубы редуцированы.

Рис. 29. Inostrancevia alexandri Amalitzky, реконструкция черепа по лектотипу ПИН, № 2005/1587: a - сбоку, b - сверху; Архангельская обл., Соколки; верхнетатарский подъярус.

Состав. Род Inostrancevia Amalitzky, 1922, Восточная Европа, Соколковский фаунистический субкомплекс.

Экобиоморфы. Эндемики Восточной Европы. Самые крупные и специализированные Gorgonopida, явно связанные по происхождению с наиболее близкими к ним морфологически Rubidgeoidea (Colbert, 1948; Татаринов, 1974).

Длина тела не менее 3, 5 м. Череп очень узкий, высокий в предглазничной области, с огромными обонятельными капсулами; ноздри и орбиты расположены высоко. Посткраниальный скелет легкий и грацильный, с недлинными конечностями, слабо окостеневшими эпифизарными частями и широкими кистями. Характерно сильное развитие сабельных клыков, достигающих наибольшей величины в верхней челюсти (до 15 см). Нижнечелюстные клыки не намного меньше, заклыковые зубы нижней челюсти полностью отсутствуют. Небо плоское, без выраженного носо-глоточного желоба, что позволило сделать вывод о невозможности какой-либо переработки пищи во рту, с заглатыванием ее отрываемыми кусками (Татаринов, 1976, с. 161). Не лишен интереса тот факт, что в сумке верхнечелюстного клыка рядом с функционирующим, как правило, помещается и практически сформированный замещающий клык, а иногда и небольшой третий, что свидетельствует о быстрой смене клыков. Возможно, это в какой-то мере связано со слабым закреплением клыка в альвеоле, несмотря на относительно длинный корень (длина корня - больше половины длины клыка). В местонахождении Соколки найдено очень большое количество изолированных клыков иностранцевии, несоизмеримое с количеством значимых краниальных остатков, и сохранившихся полностью, вместе с корнем. Лицевая пластина верхнечелюстной кости очень слабо, соединительной тканью, скреплена с окружающими костями. Шовное скрепление наблюдается лишь у тонкого заднего отростка со скуловой костью. Премаксиллярный отросток имеет почти гладкую вогнутую поверхность, куда ложится утолщенный край соответствующего отростка предчелюстной кости, образуя чуть ли не выраженный сустав. Это приводит к частому отчленению максилл от черепа, даже при частичной мацерации (см. Православлев, 1927 а, табл. 9, фиг. 33-36). Можно высказать осторожное предположение о том, что верхнечелюстная кость имела возможность совершать движения очень небольшой амплитуды (вокруг оси скуловая - предчелюстная кости). Верхнечелюстной клык спереди выглядит слегка изогнутым, вершиной слегка кнаружи. При разрезании добычи такая форма клыка в сочетании со слабым поворотом верхнечелюстной кости вызывала небольшое отклонение вершины клыка внутрь, что ставило разрез в одну линию с разрезом нижнечелюстным клыком, который нормально расположен несколько ковнутри от верхнечелюстного, так что без поворота верхней челюсти получались бы малоэффективные параллельные разрезы.

Все перечисленные особенности позволяют рассматривать иностранцевий как водных, плавающих хищников, специализированных по очень крупной добыче с толстой мягкой кожей; поскольку их остатки практически без исключений в местонахождениях сопровождают остатки крупных парейазавров (Scutosaurus), можно достаточно уверенно считать их трофическими партнерами.

Рис. 29. Inostrancevia alexandri Amalitzky, реконструкция черепа по лектотипу ПИН, № 2005/1587: c - снизу, d - спереди; Архангельская обл., Сокол-ки; верхнетатарский подъярус.

Inostrancevia Amalitzky, 1922

Типовой вид - Inostrancevia alexandri Amalitzky, 1922

Диагноз. Род монотипичного семейства.

Видовой состав. Три вида: In. alexandri Amalitzky, 1922; In. latifrons Pravoslavlev, 1927; In. uralensis Tatarinov, 1974 в поздней перми Восточной Европы.

Inostrancevia alexandri Amalitzky, 1922

In. alexandri, descr. brev.: Amalitzky, 1922, p. 8; Православлев, 1927 а, с. 11; Вьюшков, 1953, с. 399.

In. alexandri, descr. ampl.: Татаринов, 1974, с. 89-93, табл. IV, фиг. 1, 2.

In. alexandri, sine descr.: Efremov, 1940 a, S. 379; Ефремов, 1940 а, с. 894; 1941, с. 101; Brink, 1986, p. var.; Sigogneau-Russell, 1989, p. 111, fig. 269-270; Ивахненко и др., 1997, с. 32, табл. 78.

Inostranzewia alexandrae, err.: Case, 1926, p 109.

In. proclivis, partim, descr. brev.: Православлев, 1927 а, с. 61; Вьюшков, 1953, с. 399.

Лектотип - ПИН, № 2005/1587, скелет; Архангельская обл., Котласский р-н, местонахождение Соколки; верхнетатарский подъярус, вятский горизонт. Выделен: Православлев, 1927а, с. 11.

Диагноз (рис. 29). Длина черепа до 50 см. Череп умеренно высокий, лицевая пластина верхнечелюстной кости почти плоская, без резкого перегиба, полого подходит к носовой, затылок умеренно широкий. Периотика узкая, небольшая.

Распространение. Типовое местонахождение.

Inostrancevia latifrons Pravoslavlev, 1927

Рис. 30. Inostrancevia latifrons Pravoslavlev, реконструкция черепа по голотипу ПИН, № 2005/1857, сбоку; Архангельская обл., Соколки; верхнетатарский подъярус.

In. latifrons, descr. brev.: Православлев, 1927 а, с. 75; Вьюшков, 1953, с. 399.

In. latifrons, descr. ampl.: Татаринов, 1974, с. 93-95, табл. V, фиг. 1, 2.

In. latifrons, sine descr.: Sigogneau-Russell, 1989, p. 112; Ивахненко и др., 1997, с. 32, табл. 79, рис. 1.

Amalitzkia wladimiri, partim, descr. brev.: Православлев, 1927 а, с. 91.

Amalitzkia annae, partim, descr. brev.: Православлев, 1927 б, с. 1.

In. wladimiri, partim, descr. brev.: Вьюшков, 1953, с. 399.

In. alexandri, partim, sine descr.: Efremov, 1940 a, S. 379; Ефремов, 1940 а, с. 894; 1941, с. 101.

Голотип - ПИН, № 2005/1857, череп, по монотипии; Архангельская обл., Котласский р-н, местонахождение Соколки; верхнетатарский подъярус, вятский горизонт.

Диагноз (рис. 30). Длина черепа до 60 см. Череп высокий, лицевая пластина верхнечелюстной кости выпуклая, соединяется с носовой костью с резким перегибом по верхнему краю. Затылок широкий. Периотика широкая, массивная. Овальное окно периотики округлое, окруженное высоким валиком.

Распространение. Типовое местонахождение; Архангельская обл., Котласский р-н, местонахождение Завражье (колл. ПИН, № 2356), верхнетатарский подъярус.

Inostrancevia cf. latifrons

Inostrancevia cf. latifrons, determ.: Ивахненко и др., 1997, с. 55.

Экз. ПИН, № 3582/32-34, черепные кости; Вологодская обл., Великоустюгский р-н, местонахождение Аристово; верхнетатарский подъярус. По строению материал близок к In. latifrons, но для точного определения его недостаточно.

Inostrancevia uralensis Tatarinov, 1974

In. uralensis, descr. ampl.: Татаринов, 1974, с. 96-99, рис. 17.

In. uralensis, sine descr.: Sigogneau-Russell, p. 112, fig. 271; Ивахненко и др., 1997, с. 32, табл. 77, рис. 2.

Голотип - ПИН, № 2896/1, мозговая коробка; Оренбургская обл., Оренбургский р-н, местонахождение Блюменталь-3; верхнетатарский подъярус, вятский горизонт.

Диагноз (рис. 31). Крупная форма, кости периотики очень массивные, овальное окно щелевидное, окружено слабо выраженным валиком.

Распространение. Типовое местонахождение.

Замечания. Массивность периотики и размеры сближают с In. latifrons, но от обеих форм отличается строением овального окна, так что не исключена возможность принадлежности к особому роду, но материала для выделения явно недостаточно.

Рис. 31. Inostrancevia uralensis Tatarinov, базикраниальная область, голотип ПИН, № 2896/1, снизу; Оренбургская обл., Блюменталь-3; верхнетатарский подъярус.

Inostrancevia sp.

In. sp., determ.: Ивахненко и др., 1997, с. 54.

Экз. ПИН, № 2895/8, 9, черепные кости; Кировская обл., Афанасьевский р-н, местонахождение Аверинское; верхнетатарский подъярус.

Верхнечелюстная кость очень массивная, напоминая верхнечелюстную кость In. latifrons, но совершенно плоская снаружи, без сколько-нибудь выраженного перегиба верхней части лицевой пластины. Поскольку этот признак слабо, но выражен и у In. alexandri, возможно, материал принадлежит к особому роду, но для его выделения данных не достаточно.