Инфраотряд Estemmenosuchida

Диагноз. Височное окно увеличено за счет разрастания назад и вниз, верхне-задний край его позади теменного щита резко опущен вниз. Клинориния хорошо выражена (бази-палатальный угол не более 150°). Носо-глоточные проходы обычно глубокие, с высокими небными озубленными буграми. QQJ-complex не стрептостиличен.

Состав. Два надсемейства: Burnetioidea Broom, 1923, Южная Африка, Восточная Европа; Rhopalodontoidea Seeley, 1894, Восточная Европа.

Надсемейство Burnetioidea Broom, 1923

Диагноз. Височное окно относительно слабо увеличено, почти изометричное. Орбиты большие (менее четырех диаметров в длине черепа). Подглазничная дуга узкая, менее половины диаметра орбиты. Нижняя челюсть низкая, высота зубной кости менее чем в три раза превышает высоту средних буккальных зубов.

Состав. Два семейства: Hipposauridae Watson et Romer, 1956, Южная Африка, фауна зоны Tapinocephalus; Burnetiidae Broom, 1923, Южная Африка, фауна зон Tapinocephalus и Cistesephalus, Восточная Европа, Ильинский фаунистический субкомплекс.

Замечание. Вследствие сильного развития пахиостозных утолщений на костях крыши черепа бурнетии внешне резко отличаются от гиппозавров. Однако принципиальное строение черепа, с низкой предглазничной областью и субквадратным височным окном с опущенным верхне-задним краем, одинаково (см. Ивахненко, 2000).

Рис. 32. Proburnetia vjatkensis Tatarinov, череп, голотип ПИН, № 2416/1: a - сбоку, b - сверху, c - снизу; Кировская обл., Агафоново; верхнетатарский подъярус.

Семейство Burnetiidae Broom, 1923

Типовой род - Burnetia Broom, 1923.

Диагноз. На костях крыши черепа развиты сильные пахиостозные утолщения в виде гребней и бугров в назо-фронтальной и надглазничной областях, в районе чешуйчатой и скуловой костей. Пахиостозные утолщения по заднему краю заглазничной дуги и верхнему краю височного окна внешне сужают окно.

Состав. Четыре рода: Burnetia Broom, 1923, Южная Африка, фауна зоны Cistesephalus; Styracocephalus Haughton, 1929, Южная Африка, фауна зоны Tapinocephalus; Proburnetia Tatarinov, 1968, Niuksenitia Tatarinov, 1977, Восточная Европа, Ильинский фаунистический субкомплекс.

Замечания. Представляется справедливым отнесение Styracocephalus к бурнетиидам (см. Haughton, 1929; Broom, 1932). Отличия, казавшиеся значительными при сравнении этой формы с Burnetia (см. Boonstra, 1934; 1965 а) являются не столь значимыми при детальном сопоставлении Proburnetia и оригинальных реконструкций Styracocephalus (см. King, 1988, p. 34, fig. 8 a, b). В последней ревизии (Rubidge, Van den Heever, 1997) форма отнесена к диноцефалам, и сближается с эстемменозухами, рассматриваемыми нами среди горгонопий. Не соответствует диноцефалам в принятом нами объеме строение височного окна, характерных для бурнетий пахиостозных выростов в над- и заглазничной области и на скуловой дуге, строение неба с тонкими птеригоидными флангами с многочисленными зубами, хорошо развитыми полулунными озубленными буграми на небных костях и птеригоидах.

Экобиоморфы. Средних размеров животные, длина черепа около 20 см. Клыки короткие, без режущего канта. Заклыковые зубы тесно расположенные, уплощенно-лепестковидные. Небные зубы расположены на высоких буграх, формирующих глубокий носо-глоточный желоб. Кроме того, часто развитые у бурнетиид рогообразные выросты на черепе обычно не характерны для хищников. Безусловно, данных пока недостаточно, но все же представляется возможным рассматривать бурнетиид как относительно наземных всеядных, облигатно-растительноядных животных.

Proburnetia Tatarinov, 1968

Типовой вид - Proburnetia viatkensis Tatarinov, 1968

Диагноз. Череп с высокими пахиостозными гребнями на носовых и лобных костях, сливающимися по медиальному шву, высоким одиночным бугром над орбитой и в области чешуйчатой кости. Бугор верхне-заднего обрамления овального височного окна (вертикальный и горизонтальный диаметры относятся приблизительно как 1.3: 1) в виде длинного роговидного выступа, в нижней части окна - в виде округлого плоского отворота. Семь заклыковых зубов в челюсти.

Видовой состав. Типовой вид.

Proburnetia viatkensis Tatarinov, 1968

Pr. viatkensis, descr. ampl.: Татаринов, 1968, с. 32; 1974, с. 53-58, рис. 4-5.

Pr. viatkensis, sine descr.: Sigogneau-Russell, 1989, p. 25, fig. 50-52; Ивахненко и др., 1997, с. 28, табл. 66, рис. 1.

Голотип - ПИН, № 2416/1, череп; Кировская обл., Котельничский р-н, местонахождение Aгафоново; верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт.

Диагноз (рис. 32). Вид монотипичного рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Niuksenitia Tatarinov, 1977

Типовой вид - Niuksenitia sukhonensis Tatarinov, 1977.

Диагноз. Скуловой фланг чешуйчатой кости имеет мощное округлое утолщение, впереди которого - тонкий отросток, соответственно тонкой скуловой дуге.

Видовой состав. Типовой вид.

Замечания. При первоописании Niuksenitia отнесена к Broomicephalidae (Татаринов, 1977). Действительно, строение и пропорции небного комплекса и мозговой коробки у бурнетиид и примитивных широкочерепных рубиджий (Broomicephalidae) очень сходны. Анализ сохранившихся деталей строения височного окна Niuksenitia (см. Ивахненко, 2000) позволил отнести эту форму к Burnetiidae.

Niuksenitia sukhonensis Tatarinov, 1977

N. sukhonensis, descr. ampl.: Татаринов, 1977, с. 98-103, рис. 1-3.

N. sukhonensis, sine descr.: Sigogneau-Russell, 1989, p. 105, fig. 255-256; Ивахненко и др., 1997, с. 29, табл. 66, рис. 2.

Голотип - ПИН, № 3159/1, часть черепа; Вологодская обл., Нюксенский р-н, местонахождение Наволоки; верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт.

Диагноз (рис. 33). Вид монотипичного рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Надсемейство Rhopalodontoidea Seeley, 1894

Диагноз. Височное окно значительно удлинено назад, овальное. Орбиты маленькие (более пяти диаметров в длине черепа). Подглазничная дуга широкая, значительно более половины диаметра орбиты. Нижняя челюсть высокая, высота зубной кости более чем в три раза превышает высоту средних буккальных зубов.

Состав. Два семейства; Rhopalodontidae Seeley, 1894; Estemmenosuchidae Tchudinov, 1960, Восточная Европа.

Рис. 33. Niuksenitia sukhonensis Tatarinov, реконструкция черепа по голотипу ПИН, № 3159/1 снизу; Нюксенский р-н, Вологодская обл., Наволоки; верхнетатарский подъярус.

Семейство Rhopalodontidae Seeley, 1894

Типовой род - Rhopalodon Fischer, 1841

Диагноз. Клык продольно граненый (15-17 граней). Заклыковые зубы с высокими лепестковидными коронками. Зубная кость не более чем в три-четыре раза выше средних заклыковых зубов. Лабиальная площадка на зубной кости узкая, не шире высоты зуба. Буккальный ряд зубов смещен лингвально самое большее до уровня внутреннего края основания клыка.

Состав. Три рода: Rhopalodon Fischer, 1841; Phthinosaurus Efremov, 1940; Parabradysaurus Efremov, 1954, Восточная Европа, Голюшерминский фаунистический субкомплекс.

Экобиоморфы. Животные средних размеров, длина черепа 20-30 см. На клыках сохраняются тонкие не зазубренные канты, буккальные зубы крупные относительно клыков, сильные, с высокими лепестковидно-режущими коронками. Зубная система слабо специализирована, но уже не хищного типа; видимо, облигатно-растительноядные формы.

Rhopalodon Fischer, 1841

Типовой вид - Rhopalodon wangenheimi Fischer, 1841

Диагноз. По фрагменту зубной кости реконструируемая длина черепа не более 15-16 см. Зубная кость низкая, ее высота около четверти длины зубной кости. Лабиальная площадка на зубной кости кнаружи от зубного ряда узкая. Заклыковый зубной ряд смещен лингвально не далее середины основания клыка. Зубы на зубной кости расположены относительно редко - на 4, 5 см длины приходится 9 зубов, с тонкими округлыми основаниями.

Видовой состав. Типовой вид.

Рис. 34. Rhopalodontidae: a - Rhopalodon wangenheimi Fischer, часть левой зубной кости, голотип без №, прорисовка по: Fischer, 1841, tab.VII; Башкирия, Ключевский Рудник-1; верхнеказанский или нижнетатарский подъярус; b - Phthinosaurus borissiaki Efremov, левая ветвь нижней челюсти, голотип ПИН, № 164/7, изнутри; Башкирия, Белебей; верхнеказанский подъярус.

Rhopalodon wangenheimi Fischer, 1841

Rh. wangenheimi, descr. ampl.: Fischer, 1841, S. 462, taf. VII, fig. 1; Eichwald, 1848, p. 142; 1860, p. 616, taf. LVIII, fig. 9-11; Эйхвальд, 1861, c. 499; Meyer, 1866, p. 104; Ефремов, 1954, с. 234, табл. XIII, фиг. 1; Чудинов, 1983, с. 109, рис. 27

Rh. wangenheimi, sine descr.: Seeley, 1894, p. 693; Ивахненко и др., 1997, с. 29, табл. 67, рис. 2.

Rh. wagenheimi, err.: Case, 1926, p 109.

Brithopus priscus, partim, sine descr.: Efremov, 1940a, S. 375; Ефремов, 1941, с. 98.

non Rh. wangenheimi: Штукенберг, 1898, с. 301; Nopcsa, 1928, S. 19.

Голотип - без номера (утерян), часть зубной кости (по монотипии; изображен: Fischer, 1841, табл. VII, фиг. 1); Башкирия, Стерлибашевский р-н, местонахождение Ключевский Рудник-1; верхнеказанский или нижнетатарский подъярус.

Диагноз (рис. 34, a). Вид монотипичного рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Замечания. Самостоятельность родов Rhopalodon и Phthinosaurus принимается пока в определенной мере условно (см. диагнозы). При примерно одинаковых размерах типовых экземпляров отличия вряд ли более видовых, но фрагментарность имеющегося в распоряжении материала заставляет сохранить принятую систему.

Rhopalodon sp.

Rhopalodon (?) sp., determ.: Ивахненко и др., 1997, с. 57.

Экз. СГУ, № 104В/2050, зубная кость; Оренбургская обл., Бугурусланский р-н, местонахождение Борисов; нижнетатарский подъярус. Длина фрагмента - 24 мм. Сохранилась альвеола клыка и шести заклыковых зубов, из которых сохранился один. Зубы резко наклонены назад, с высокими вздутыми коронками, очень тонкие.

Rhopalodon (?) sp.

Rh. fischeri, descr. brev.: Eichwald, 1848, p. 148; 1860, p. 616; Эйхвальд, 1861, с. 500, табл. 36, фиг. 24.

Rh. fischeri, sine descr.: Ивахненко и др., 1997, с. 39, табл. 99, рис. 2.

Brithopus fischeri, sine descr.: Efremov, 1940 a, S. 375; Ефремов, 1941, с. 98.

Deuterosaurus biarmicus, partim, sine descr.: Ефремов, 1954, с. 213.

non Rhopalodon fischeri Kutorga, err.: Watson, 1921, p. 89.

Образец утерян, точное место находки не известно: при первоописании указан Дурасовский рудник, то же указывает Ефремов (1954, с. 213) - «Дурасовский рудник из группы Демских рудников Башреспублики», но в каталоге (Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 179) приведен в списках Ключевского рудника. При первоописании изображен только клык (см. Эйхвальд, 1861, табл. 36, фиг. 24 а, в, с) с заметной граненостью коронки. В описании отмечены булавовидно расширенные заклыковые зубы с зубчатыми краями.

Phthinosaurus Efremov, 1940

Типовой вид - Phthinosaurus borissiaki Efremov, 1940

Диагноз. Реконструируемая длина черепа не более 15 см. Зубная кость низкая, ее высота менее четверти длины зубной кости. Лабиальная площадка на зубной кости кнаружи от зубного ряда узкая, заклыковый зубной ряд смещен лингвально не далее середины основания клыка. Зубы на зубной кости расположены относительно часто - на 4, 5 см длины приходится 10 зубов.

Видовой состав. Типовой вид.

Phthinosaurus borissiaki Efremov, 1940

Phth. borissiaki, descr. ampl.: Ефремов, 1940 б, с. 413; 1954, с. 290; Татаринов, 1974, с. 46, рис. 3; Ивахненко, 1995 б, с. 112, рис. 1, а.

Phth. borissiaki, sine descr.: Ефремов, 1941, с. 99; Efremov, 1940 a, S. 377; Olson, 1957, p. 206; Ивахненко и др., 1997, с. 29, табл. 67, рис. 3.

Голотип - ПИН, № 164/7, левая ветвь нижней челюсти; Башкирия, Белебеевский р-н, местонахождение Белебей; верхнеказанский подъярус, белебеевская свита.

Диагноз (рис. 34). Вид монотипичного рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Parabradysaurus Efremov, 1954

Типовой вид - Parabradysaurus udmurticus Efremov, 1954

Диагноз. Длина черепа не менее 35 см. Зубная кость относительно высокая, ее высота не менее трети длины зубной кости. Лабиальная площадка на зубной кости кнаружи от зубного ряда относительно широкая. Заклыковый зубной ряд смещен лингвально до уровня внутреннего края основания клыка.

Видовой состав. Два вида: P. udmurticus Efremov, 1954; P. silantjevi Ivachnenko, 1995 в поздней перми Восточной Европы.

Parabradysaurus udmurticus Efremov, 1954

P. dubius, sine descr., nom. nudum: Efremov, 1940 a, S. 375; Ефремов, 1941, с. 98.

P. udmurticus, descr. ampl.: Ефремов, 1954, с. 324-325, рис. 69; Чудинов, 1983, с. 110-111, рис. 28.

P. udmurticus, sine descr.: Ивахненко и др., 1997, с. 29, табл. 67, рис. 4.

Голотип - ЦНИГР 2/1727, часть зубной кости; Удмуртия, Сарапульский р-н, местонахождение Межевая; нижнеказанский подъярус.

Диагноз (рис. 35, a). Буккальные зубы с очень короткими шейками, значительно уступающими по длине коронкам. Зубная кость относительно широкая, ее высота превышает высоту зубов более чем в 5 раз. Лабиальная площадка зубной кости пологая.

Распространение. Типовое местонахождение.

Рис. 35. Parabradysaurus: a - P. udmurticus Efremov, часть правой зубной кости, голотип ЦНИГР, № 2/1727, снаружи; Удмуртия, Межевая; нижнеказанский подъярус; b - P. silantjevi Ivachnenko, часть зубной кости, голотип ПИН, № 4416/33 и заклыковый верхнечелюстной зуб, экз. ПИН, № 4416/4, лингвально; Коми, Усть-Коин; нижнеказанский подъярус.

Parabradysaurus silantjevi Ivachnenko, 1995

P. silantjevi, descr. ampl.: Ивахненко, 1995 б, с. 114-115, рис. 1, в-г.

P. silantjevi, sine descr.: Ивахненко и др., 1997, с. 29, табл. 67, рис. 5.

Голотип - ПИН, № 4416/33, зубная кость; Коми, Княжпогостский р-н, местонахождение Усть-Коин; нижнеказанский подъярус.

Диагноз (рис. 35, b). Буккальные зубы с длинными шейками, не уступающими по длине коронкам. Зубная кость относительно узкая, ее высота превышает высоту зубов в 4-4, 5 раза. Лабиальная площадка зубной кости круто наклонена.

Распространение. Типовое местонахождение.

Семейство Estemmenosuchidae Tchudinov, 1960

Типовой род - Estemmenosuchus Tchudinov, 1960

Диагноз. Клыки круглые в сечении, без следов режущих кантов или граней. Заклыковые зубы с низкими коронками. Зубная кость более чем в пять раз выше средних заклыковых зубов. Лабиальная площадка по краю зубной кости широкая, много шире высоты зуба. Буккальный ряд зубов смещен далеко внутрь от внутреннего края основания клыка, проходит вперед лингвальнее альвеолы клыка.

Состав. Род Estemmenosuchus Tchudinov, 1960, Восточная Европа, Очерский фаунистический субкомплекс.

Экобиоморфы. Очень крупные животные. Высокий, массивный череп достигал в длину 65 см (Est. uralensis), при длине тела более 3 м. Очень сильно развитые предклыковые зубы верхних и нижних челюстей образуют своеобразный «захватывающий» аппарат. Клыки округлые в сечении, бивнеобразные, массивные, почти цилиндрические. Заклыковые зубы слабые и мелкие, с расширенными поперечно коронками, практически не окклюзирующие. Строение буккальных зубов многих примитивных растительноядов необычайно схоже (см. Pareiasauridae: Ивахненко, 1987; некоторые Dinosauria: Barret, 2000; Caseidae: Olson, 1968). Но строение зубного аппарата в целом настолько различно, что, видимо, главную роль при реконструировании способа питания играет строение резцовой области. Буккальные лепестковидные зубы могли иметь только функцию удержания мягких масс пищи во рту. Носо-глоточный желоб у Estemmenosuchidae очень глубокий, ограниченный высокими овальными или субтреугольными буграми с мелкими зубами. Такая система могла быть связана с захватыванием масс не жесткой, но достаточно плотной, явно растительной пищи. Видимо, и в данном случае применима гипотеза сапрофагии (см. Ulemosauridae). Различия в том, что зубной аппарат эстемменозухов намного примитивнее, и допускал лишь захват масс пищи, но не ее обработку.

Эстемменозухи имеют пахиостозные утолщения в заглазничной и межглазничной областях, у крупных взрослых особей приобретающие вид высоких, иногда ветвящихся рогообразных выростов. Детально разбирая имеющиеся гипотезы о функциональном значении подобных «рогов», Чудинов (1983, с. 206) отвергает предположения об их защитной или «боевой» функции, исходя из гипотезы о мягкой, железистой коже животных. Такие соображения представляются справедливыми. Микроскульптура терминальных поверхностей пахиостозных утолщений и «рогов» у эстемменозухов очень напоминает скульптуру, наблюдающуюся на пантах современных оленей. Это многочисленные отверстия разного размера, связанные между собой ветвящимися и анастомозирующими желобками. Возможно, первично такие пахиостозные разрастания были как-то связаны, как и у оленей, с выработкой биологически-активных веществ. У крупных взрослых особей (самцов?) наблюдается эксцессивное развитие «рогов», может быть, связанное с половым отбором.

По типу стаций обитания животные могли быть, судя по строению посткраниального скелета (описание и анализ см. Чудинов, 1983, с. 123, 211) облигатно-наземными амфибионтами, кормившимися в воде. Анализ строения затылочных мыщелков (Barghusen, 1975) показывает специфическую возможность наклона головы, необходимую при питании кормом, расположенным низко относительно рта. В типовом местонахождении (Ежово) число остатков особей Est. uralensis различного индивидуального возраста составляет до 50%, тогда как Est. mirabilis представлен одним неполным скелетом. Это может говорить о несколько ином типе экотопа обитания Est. mirabilis.

Estemmenosuchus Tchudinov, 1960

Типовой вид - Estemmenosuchus uralensis Tchudinov, 1960

Диагноз. Род монотипичного семейства

Видовой состав. Два вида: Est. uralensis Tchudinov, 1960; Est. mirabilis Tchudinov, 1968 в поздней перми Восточной Европы.

Estemmenosuchus uralensis Tchudinov, 1960

Est. uralensis, descr. ampl.: Чудинов, 1960, с. 87, рис. 4; 1983, с. 112-126, рис. 29-34; Tchudinov, 1965, p. 122; Ивахненко, 2000, с. 73-75, рис. 2, 4.

Est. uralensis, sine descr.: Olson, 1962 a, p. 79, fig. 37-40; Ивахненко и др., 1997, с. 29, табл. 68.

Anoplosuchus tenuirostris, partim, descr. ampl.: Чудинов, 1968 а, с. 24, рис. 2-4; 1983, с. 134, рис. 38-43.

Zopherosuchus luceus, partim, descr. ampl.: Чудинов, 1983, с. 140, рис. 44.

Голотип - ПИН, № 1758/4, череп; Пермская обл., Очерский р-н, Ежово; нижнетатарский подъярус, уржумский горизонт.

Диагноз (рис. 36; 37). Длина черепа до 70 см. Череп удлиненный. Над орбитами, на теменных и заглазничных костях развиты рогообразные выросты, направленные вверх и вбок. Вырост на чешуйчатой кости направлен несколько вперед. Постдентальная часть нижней челюсти расширена в районе артикулярного сочленения, ее наружный край прилегает к скуловой дуге.

Распространение. Типовое местонахождение; одновозрастное местонахождение Лужково (колл. ПИН, № 708).

Замечания. Отмеченные в диагнозе рогообразные выросты на теменных, заглазничных и чешуйчатых костях имеют только примерно одноразмерные крупные особи, описанные как Est. uralensis. Экземпляры Anoplosuchus и Zopherosuchus различных размеров, от почти равных Est. uralensis, вплоть до очень небольших, отличаются от них развитием в тех же местах пахиостозных бугров, степень развития которых соответствует размеру экземпляра. Наличие в коллекции экземпляров, по размерам сравнимых с крупными Est. uralensis, но не имеющих развитых выростов, видимо, свидетельствует в пользу предположения о том, что «безрогие» экземпляры - молодые особи и самки. Детальное обоснование синонимии см. Ивахненко, 2000.

Рис. 36. Estemmenosuchus uralensis Tchudinov, череп, реконструкция по голотипу ПИН, № 1758/4, экз. 1758/23, 84: a - сбоку, b - сверху, c - снизу; Пермская обл., Ежово; нижнетатарский подъярус.

Рис. 37. Estemmenosuchus uralensis Tchudinov: a - заглазничная область ювенильного черепа, экз. ПИН, № 1758/300, сбоку; b - череп молодого экземпляра, реконструкция по экз. ПИН, 1758/79, сбоку; Пермская обл., Ежово; нижнетатарский подъярус.

Estemmenosuchus mirabilis Tchudinov, 1968

Est. uralensis, partim, descr. brev.: Tchudinov, 1965, p. 122, fig. 3.

Est. mirabilis, descr. ampl.: Чудинов, 1968 а, с. 18, рис. 1; 1983, с. 124-130, рис. 35-36.

Est. mirabilis, sine descr.: Ивахненко и др., 1997, с. 30, табл. 69.

Рис. 38. Estemmenosuchus mirabilis Tchudinov, череп, голотип ПИН, № 1758/6: a - сбоку, b - снизу; Пермская обл., Ежово; нижнетатарский подъярус.

Голотип - ПИН, № 1758/6, скелет; Пермская обл., Очерский р-н, местонахождение Ежово; нижнетатарский подъярус, уржумский горизонт.

Рис. 38. Estemmenosuchus mirabilis Tchudinov, череп, голотип ПИН, № 1758/6: c - спереди; Пермская обл., Ежово; нижнетатарский подъярус.

Диагноз (рис. 38). Череп короткий, широкий в затылке, длина его до 40 см. Скульптурные выросты над орбитами очень длинные, направленные вверх, ветвящиеся. Выросты на чешуйчатых костях направлены существенно назад. Артикулярная область нижней челюсти узкая, скуловая дуга отогнута латерально, нижняя челюсть не прилегает к ней. На наружной поверхности угловой кости под скуловой дугой имеется отчетливая площадка прикрепления мускула, ограниченная снизу косым скульптурным валиком.

Распространение. Типовое местонахождение.

Отряд Anomodontia

Диагноз. Скуловая дуга изогнута вверх, субапсидная вырезка большая, в ее ограничении участвует processus zygomaticus скуловой кости.

Состав. Два подотряда: Ulemicia; Dicynodontia.

Подотряд Ulemicia

Диагноз. Артикулярная суставная поверхность челюстного мыщелка вогнутая, что допускало только давящие движения челюстей. Возможно, сохранялась, по крайней мере у самых примитивных форм, первичная подвижность стрептостиличного QQJ-комплекса.

Состав. Два семейства: Venyukoviidae Efremov, 1940; Ulemicidae Ivachnenko, 1996, Восточная Европа.

Семейство Venyukoviidae Efremov, 1940

Типовой род - Venyukovia Amalitzky, 1922

Диагноз. Череп коротко-треугольный. Небо в премаксиллярной области высокое, сводчатое. Зубные пластины верхнечелюстных костей тонкие.

Костные хоаны в передней части широко открыты, овальные. Челюстные зубы высокие, узко-цилиндрические. Задний край субапсидной вырезки не заходит в над-квадратную область.

Состав. Два рода: Otsheria Tchudinov, 1960; Venyukovia Amalizky, 1922, Восточная Европа, Очерский фаунистический комплекс.

Экобиоморфы. Некрупные животные, длина черепа до 12 см. Буккальные зубы цилиндрические, их коронки сильно стерты небольшими продольными движениями нижней челюсти. Область переработки пищи занимает практически всю плоскость неба, почти до птеригоидных флангов. Возможно, представляли собой относительно наземных некрупных примитивных растительноядов.

Род Venyukovia Amalizky, 1922

Типовой вид - Venyukovia prima Amalizky, 1922

Диагноз. Буккальные зубы примерно равные по высоте и ширине, шейки по высоте несколько менее коронок.

Видовой состав. Типовой вид.

Venyukovia prima Amalitzky, 1922

V. prima, descr. brev.: Amalitzky, 1922, p. 10; Olson, 1962 a, p. 86; Huene, 1956, S. 282

V. prima, descr. ampl.: Чудинов, 1964 в, с. 288; 1983, с. 173; Ивахненко, 1996, с.76-79.

Venjukovia prima, errata, sine descr.: Ефремов, 1938, с. 773; 1940 а, с. 56; 1954, с. 220; Efremov, 1940 a, S. 375; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 17.

Venjukowia prima, errata, sine descr.: Case, 1926, p. 109.

Venjukovia dwina, errata, sine descr.: Watson, 1948, p. 841.

Лектотип - ПИН, № 48/1, зубная кость; Оренбургская обл., Каргалинские рудники; верхнеказанский или нижнетатарский подъярус. Выделен: Чудинов, 1983, с. 173.

Диагноз (рис. 39). Вид монотипичного рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Род Otsheria Tchudinov, 1960