Типовой вид - Otsheria netzvetajevi Tchudinov, 1960

Диагноз. Высота буккальных зубов несколько более их ширины, высота шеек почти равна высоте коронок.

Видовой состав. Типовой вид.

Рис. 39. Venyukovia prima Amalitzky, зубная кость, лектотип ПИН, № 48/1, сбоку; Оренбургская обл., Каргалинские рудники; верхнеказанский или нижнетатарский подъярус.

Otsheria netzvetajevi Tchudinov, 1960

Otsh. netzvetajevi, descr. brev.: Чудинов, 1960, с. 91; 1983, с. 169; Tchudinov, 1965, p. 125; Olson, 1962 a, p. 85 fig. 43-44.

Otsh. netzvetajevi, descr. ampl.: Чудинов, 1983, с. 169-171.

Otsh. netzvetajevi, sine descr.: Ивахненко и др., 1997, с. 35.

Голотип - ПИН, № 1758/5, череп; Пермская обл., Очерский р-н, местонахождение Ежово; нижнетатарский подъярус, уржумский горизонт.

Диагноз (рис. 40). Вид монотипичного рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Замечание. Как видно из приведенных диагнозов родов Otsheria и Venyukovia, их отличия формальные, и могут быть связаны с небольшими отличиями зубов верхней и нижней челюсти одного вида, тем более, что на типовом образце Otsheria зубы сохранились очень плохо. Размеры типовых образцов почти совпадают. Однако в настоящее время сводить в синонимы эти две формы не представляется целесообразным в связи с тем, что они представлены столь не сопоставимым материалом. Возможно, новые находки все же заставят признать их синонимичность.

Рис. 40. Otsheria netzvetajevi Tchudinov, череп, голотип ПИН, № 1758/5: a - сбоку, b -снизу; Пермская обл., Ежово; нижнетатарский подъярус.

Семейство Ulemicidae Ivachnenko, 1996

Типовой род - Ulemica Ivachnenko, 1996

Диагноз. Череп удлиненно-треугольный. Небо в премаксиллярной области низкое. Зубные пластины верхнечелюстных костей широкие. Костные хоаны в передней части резко сужены широкими максилярными пластинами. Челюстные зубы коротко-конические, низкие. Передние премаксиллярные (второй-третий) резцы с резко расширенными коронками. Задний край субапсидной вырезки заходит в над-квадратную область.

Состав. Типовой род.

Экобиоморфы. Эндемики Восточной Европы Некрупные животные, длина черепа не более 15 см. Передние резцы долотообразные, остальные премаксиллярные зубы с сильно расширенными давящими коронками. Несущая зубы поверхность предчелюстных, челюстных и зубных костей широкая, пахиостозно утолщена. Буккальные зубы мелкие, широкие и низко-конические, давящие. В верхней челюсти, приблизительно посередине длины зубного ряда один зуб резко укрупнен, оставаясь такими же округло-коническим. Он входит в специальную ямку на поверхности зубной кости, поэтому зубной аппарат животных никак нельзя назвать перетирающим (ср. Ефремов, 1940 в, с. 70), скорее раздавливающим. Предположение о питании животных мягкой сердцевиной растений, извлекаемой из твердых оболочек (Ефремов, 1940 в) не согласуется с наличием столь мощного зубного аппарата. Скорее его строение свидетельствует о питании очень твердой и жесткой пищей, требовавшей измельчения путем раздавливания. Об этом же говорят и признаки ороговения небных поверхностей челюстных костей. Можно предположить склерофагию (например, питание двустворчатыми моллюсками, раковины которых встречаются в больших количествах в тех же отложениях, что и остатки улемик). Однако этому противоречит небольшая деталь строения зубной системы - образование укрупненного зуба, функционально не имеющего смысла при раздавливании небольших твердых округлых раковин. Кажется более вероятным, что в данном случае следует говорить об усилении растительноядных адаптаций (относительно Venyukoviidae) и питании жесткой растительностью (молодыми стволиками членистостебельных?), при относительном уменьшении роли самих зубов и увеличении небных ороговений, что свойственно еще более продвинутым в этом направлении Dicynodontia.

Род Ulemica Ivachnenko, 1996

Типовой вид - Venjukovia invisa Efremov, 1938

Диагноз. Род монотипичного семейства.

Состав. Два вида: Ul. invisa (Efremov, 1938); Ul. efremovi Ivachnenko, 1995 в поздней перми Восточной Европы.

Ulemica invisa (Efremov, 1938)

Myctosuchus sine sp., nom. nudum, sine descr.: Ефремов, 1937, с. 126.

Venjukovia invisa, descr. brev.: Ефремов, 1938, с. 773.

Venjukovia invisa, descr. ampl.: Ефремов, 1940 в, с. 59-71.

Venjukovia invisa, sine descr.: Ефремов, 1941, с. 99; Efremov, 1940 a, S. 378; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 17; Olson, 1962 a, p. 86.

Venyukovia invisa, sine descr.: Чудинов, 1964 в, с. 288.

Venyukovia prima, partim, descr. ampl.: Чудинов, 1983, с. 173.

Ul. invisa, descr. ampl.: Ивахненко, 1996, с. 80-82.

Ul. invisa, sine descr.: Ивахненко и др., 1997, с. 36.

Голотип - ПИН, № 157/5, череп; Татария, Апастовский р-н, местонахождение Ишеево; нижнетатарский подъярус, уржумский горизонт.

Диагноз (рис. 41). Восходящий отросток премаксиллы перегнут назад над ноздрей. Пять премаксиллярных резцов, четыре передних с расширенными пятками. Четвертый зуб максиллы резко увеличен.

Распространение. Типовое местонахождение.

Рис. 41. Ulemica invisa (Efremov): a - реконструкция черепа по голотипу ПИН, № 157/5, экз. 157/1116, сбоку; b - экз. 157/1116, снизу; Татария, Ишеево; нижнетатарский подъярус.

Ulemica efremovi Ivachnenko, 1995

Venyukovia prima, partim, descr. brev.: Чудинов, 1983, с. 173.

Ul. efremovi, descr. ampl.: Ивахненко, 1996, с. 82.

Ul. efremovi, sine descr.: Ивахненко и др., 1997, с. 36.

Голотип - ПИН, № 2793/1, череп; Оренбургская обл., Александровский р-н, местонахождение Ново-Никольское-3; нижнетатарский подъярус, уржумский горизонт.

Диагноз (рис. 42). Восходящий отросток премаксиллы полого отогнут назад над ноздрей. Четыре премаксиллярных резца, три передних с расширенными пятками. Третий зуб максиллы резко увеличен.

Распространение. Типовое местонахождение.

Рис. 42. Ulemica efremovi Ivachnenko, череп, голотип ПИН, № 2793/1: a - сбоку, b - сверху, c - снизу; Оренбургская обл., Ново-Никольское-3; нижнетатарский подъярус.

Ulemica cf. efremovi

Ul. cf. efremovi, determ.: Ивахненко и др, 1997, с. 61.

Экз. ПИН, № 519/1, предчелюстная кость; Оренбургская обл., Октябрьский р-н., местонахождение Дудки (Левский рудник); нижнетатарский подъярус, уржумский горизонт. Фрагмент от соответствующей кости типового экз. отличается только меньшими размерами, но для точной идентификации материала недостаточно.

Ulemica sp.

Ulemica sp., determ.: Ивахненко и др., 1997, с. 64.

Экз. ПИН, № 4337/5, 6; Оренбургская обл., Переволоцкий р-н, местонахождение Кичкасс; нижнетатарский подъярус, уржумский горизонт. Экз. 4337/5 - типичный резец Ulemica. Экз. 4337/6, зуб, от соответствующего зуба Ul. invisa отличается очень маленькими размерами и слабее развитой лингвальной площадкой.

Подотряд Dicynodontia

Диагноз. Артикулярная суставная поверхность челюстного мыщелка выпуклая, что допускало скользящие продольные движения челюстей. QQJ-комплекс не стрептостиличен в связи с усилением квадратной ветви птеригоида, расширенной кзади.

Состав. Три инфраотряда: Dromasaurida; Endothiodontida; Dicynodontida.

Замечания. Инфраотряды в данной работе, согласно принятым критериям, различаются по степени участия зубов в обработке пищи: Dromasaurida - челюстные зубы развиты полностью; Endothiodontida - челюстные зубы участвуют в обработке пищи, но передние резцы замещены роговым чехлом; Dicynodontida - челюстные зубы рудиментарные или отсутствуют, обработка пищи осуществлялась роговым чехлом.

Инфраотряд Dromasaurida

Диагноз. Челюстные зубы крупные относительно размеров челюстных костей (не менее трети высоты зубной кости), полностью развиты в обеих челюстях и на предчелюстных костях. Клыкообразно увеличенных зубов не бывает.

Состав. Семейство Galeopidae Broom, 1912, Южная Африка и Восточная Европа.

Замечание. Возможно, особое семейство должен образовывать Patranomodon Rubidge et Hopson, 1990, с относительно мелкими зубами и удлиненным черепом, слабее поднятой скуловой дугой. Возможность продольных движений челюстей (см. Reisz, Sues, 2000) заставляет рассматривать эту форму среди Dromasaurida, однако необходимо дополнительное изучение этого рода.

Семейство Galeopidae Broom, 1912

Типовой род - Galeops Broom, 1912.

Диагноз. Единственное семейство инфраотряда.

Состав. Три рода: Galeops Broom, 1912, Южная Африка, фауна зоны Tapinocephalus; Anomocephalus Modesto, Rubidge et Welman, 1999, Южная Африка, фауна зоны Eodicynodon; Suminia Ivachnenko, 1994, Восточная Европа, Котельничский фаунистический комплекс и Ильинский фаунистический субкомплекс.

Экобиоморфы. Очень мелкие формы, длина тела около 30 см. Зубы крупные, заостренно-лепестковидные, с зазубренными краями. Укрупненные предчелюстные «резцы» сильно стирались косо-изнутри, и, соответственно, «резцы» симфиза зубных костей - снаружи, образуя острые края; буккальные зубы стираются практически в горизонтальной плоскости, до такой степени, что от них остаются только цилиндрические основания, иногда с вскрытым зубным каналом. Весь стертый ряд быстро сменялся уже практически выросшими замещающими; на образцах можно видеть до трех генераций. Передние зубы явно выполняли режущую функцию, боковые - перетирающую. Удлинение небной пластины премаксиллы отодвигает назад хоаны, и область переработки пищи заметно смещается вперед от отверстий костных хоан. При относительно коротком туловище животные имели очень длинные конечности с широкими кистями и длинными пальцами. Видимо, животные обитали на низменных, заболоченных берегах и маршах, питаясь достаточно жесткой, вызывавшей сильное истирание зубов, растительностью.

Suminia Ivachnenko, 1994

Типовой вид - Suminia getmanovi Ivachnenko, 1994

Диагноз. Череп короткий и высокий; высота на уровне середины длины орбиты приблизительно 2, 5 раза укладывается в длине черепа, длина предглазничной части - 3 раза. В верхней челюсти до 12 зубов. Зубная кость нижней челюсти невысокая, почти не превышает высоты передних зубов. Скуловая дуга выгнута вверх приблизительно до уровня середины высоты орбиты.

Видовой состав. Типовой вид.

Замечание. Сравнительные данные по южноафриканским формам см. King, 1988; Modesto, Rubidge, Welman, 1999; Modesto, Rubidge, 2000.

Suminia getmanovi Ivachnenko, 1994

S. getmanovi, descr. ampl.: Ивахненко, 1994, с. 79-82; Rybczynski, 2000, p. 320-373.

S. getmanovi, sine descr.: Ивахненко и др., 1997, с. 36.

Голотип - ПИН, № 2212/10, скелет; Кировская обл., Котельничский р-н, местонахождение Котельнич; верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт.

Диагноз (рис. 43). Вид монотипичного рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Рис. 43. Suminia getmanovi Ivachnenko, реконструкция черепа по экз. 2212/62: a - сбоку, b - снизу; Кировская обл., Котельнич; верхнетатарский подъярус.

Suminia sp.

S. cf. getmanovi, determ.: Ивахненко и др., 1997, с. 72.

Экз. ПИН, № 3713/7, зубные кости; Вологодская обл., Нюксенский р-н, местонахождение Потеряха-2; верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт. Принадлежность к роду несомненна, но отсутствие зубов не позволяет сравнить с типовой формой.

S. cf. getmanovi, determ.: Ивахненко и др., 1997, с. 78.

Экз. СГУ, № 104В/1351; Вологодская обл., Великоустюгский р-н, местонахождение Устье Стрельны; верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, полдарсская свита. Предчелюстная кость отличается от материала типовой серии несколько более короткими шейками зубов и более сильно выраженной режущей плоскостью, образующейся при стирании. Для выделения особой формы материала не достаточно.

Инфраотряд Dicynodontida

Диагноз. Челюстные зубы, если имеются, рудиментарные. Могут быть развиты бивнеобразные клыки в верхних челюстях.

Состав. Пять надсемейств: Eodicynodontoidea Cluver et King, 1983, Южная Африка; Pristerodontoidea Cluver et King, 1983, Южная Африка; Dicynodontoidea Owen, 1859, Восточная Европа, Южная Африка, Восточная Азия; Cistecephaloidea Seeley, 1895, Южная и Восточная Африка, Восточная Азия; Kingorioidea Kluver et King, 1983, Южная и Восточная Африка.

Замечание. По инфраотряду специальные исследования не проводились. Систематическая схема принята по последним ревизиям (Cluver, King, 1983; King, 1988). При этом название Diictodontoidea по правилу приоритета заменяется названием Cistecephaloidea. По принимаемым диагностическим признакам из состава инфраотряда исключены надсемейства «Venjukovioidea», Dromosauroidea и Endothiodontoidea (см. выше). Семейство Pristerodontidae, согласно диагнозу (см. King, 1988, p. 112) заслуживает выделения в особое надсемейство.

Надсемейство Dicynodontoidea Owen, 1859

Диагноз. См. King, 1988, p. 82.

Состав. Три позднепермских семейства: Cryptodontidae Owen, 1859, Южная Африка, Восточная Европа; Aulacephalodontidae Toerien, 1953, Южная Африка; Dicynodontidae Owen, 1859, Южная и Восточная Африка, Восточная Азия, Западная и Восточная Европа.

Замечание. С повышением ранга Dicynodontidae принимаемой схемы (King, 1988), входящим в состав подсемействам придаются ранги семейств.

Семейство Cryptodontidae Owen, 1859

Типовой род - Oudenodon Owen, 1860.

Диагноз. См. King, 1988, p. 82.

Состав. Шесть родов: Oudenodon Owen, 1860, Восточная и Южная Африка, фауна зоны Cistecephalus; Tropidostoma Seeley, 1889, Южная Африка, фауна зоны Tapinocephalus; Cteniosaurus Broom, 1935, Южная Африка, фауна зоны Cistecephalus; Rhachiocephalus Owen, 1876, Восточная и Южная Африка, фауна зоны Cistecephalus; Australobarbarus Kurkin, 2000, Восточная Европа, Котельничский фаунистический субкомплекс; Idelisaurus Kurkin, in lit., Восточная Европа, Ильинский фаунистический субкомплекс.

Замечание. Состав южноафриканских родов семейства принят по King, 1988.

Экобиоморфы. Животные различных размеров, средние и крупные, длина тела до 2 м. Череп относительно низкий, широкий. Вторичного неба нет, но широкие смыкающиеся пластины премаксилл оттесняют хоаны далеко назад в ротовую полость. Сочетание заместившего зубы клюва (rhamphotheca), сильной, давящей челюстной мускулатуры и челюстного мыщелка «открытого» типа, обеспечивавшего свободные возвратно-поступательные движения челюстей, позволило создать достаточно универсальный челюстной аппарат, допускавший широкий спектр потребляемой пищи. Часто развиты небольшие верхнечелюстные бивни-клыки, иногда сохраняются рудименты челюстных зубов, что может говорить о слабой степени ороговения неба и быть связано с питанием достаточно мягкой (водной?) растительностью. Видимо, прибрежные растительнояды.

Australobarbarus Kurkin, 2000

Типовой вид - Australobarbarus kotelnitshi Kurkin, 2000.

Диагноз. См. Kurkin, 2000, p. 203-204.

Видовой состав. Два вида: A. kotelnitshi Kurkin, 2000, A. platycephalus Kurkin, 2000 в поздней перми Восточной Европы

Рис. 44. Australobarbarus kotelnitshi Kurkin, реконструкция черепа по голотипу ПИН, № 4678/2, сбоку; Кировская обл., Порт Котельнич; верхнетатарский подъярус.

Australobarbarus kotelnitshi Kurkin, 2000

Tropidostoma sp., determ.: Ивахненко и др., 1997, с. 72.

A. kotelnitshi, descr. ampl.: Kurkin, 2000, p. 205-207, fig. 1.

Голотип - ПИН, № 4678/2, череп; Кировская обл., Котельничский р-н, местонахождение Порт Котельнич; верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт.

Диагноз (рис. 44). См. Kurkin, 2000, p. 205-207.

Распространение. Типовое местонахождение.

Australobarbarus platycephalus Kurkin, 2000

Tropidostoma sp., determ.: Ивахненко и др., 1997, с. 72.

A. platycephalus, descr. ampl.: Kurkin, 2000, p. 207-209, fig. 2.

Голотип - ПИН, № 4678/3, череп; Кировская обл., Котельничский р-н, Порт Котельнич; верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт.

Диагноз (рис. 45). См. Kurkin, 2000, p. 207-209.

Распространение. Типовое местонахождение.

Рис. 45. Australobarbarus platycephalus Kurkin, реконструкция черепа по голотипу ПИН, № 4678/3, экз. 4678/4, сбоку; Кировская обл., Порт Котельнич; верхнетатарский подъярус.

Idelisaurus Kurkin, in lit.

Типовой вид - Idelisaurus tatarica Kurkin, in lit.

Диагноз. См. Куркин, в печ.

Видовой состав. Типовой вид.

Idelisaurus tatarica Kurkin, in lit.

Oudenodon sp., determ.: Ивахненко и др., 1997, с. 74.

Idelisaurus tatarica: Куркин, в печ.

Голотип - ПИН, № 156/4, череп; Татария, Тетюшский р-н, местонахождение Семин Овраг; верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт.

Диагноз (рис. 46). Вид монотипичного рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Семейство Dicynodontidae Owen, 1859

Типовой род - Dicynodon Owen, 1844.

Диагноз. См. King, 1988, p. 89.

Состав. Семь родов: Dicynodon Owen, 1844, Южная и Восточная Африка, фауна зон Tapinocephalus - Dicynodon, Китай, фауна Taoshuyuan, Восточная Европа, Соколковский фаунистический субком

Рис. 46. Idelisaurus tatarica Kurkin, реконструкция черепа по экз. ПИН, № 156/4: a - сбоку, b - сверху; Татария, Семин Овраг; верхнетатарский подъярус.

плекс; Dinanomodon Broom, 1938, Южная Африка, фауна зоны Cistecephalus; Striodon Sun, 1978, Китай, фауна формации Wutonggou Kunpania Sun, 1978, Китай, фауна формации Quanzije; Elph Kurkin, 1999, Восточная Европа, Соколковский фаунистический субкомплекс; Vivaxosaurus Kalandadze et Kurkin, 2000; Delectosaurus Kurkin, 2001; Interpresosaurus Kurkin, 2001, Восточная Европа, Вязниковский фаунистический комплекс.

Замечание. Состав южноафриканских и азиатских родов семейства принят по King, 1988.

Экобиоморфы. Животные различных размеров, длина тела до 2 м. Череп очень короткий и высокий, сильно развита челюстная мускулатура. Полностью отсутствуют какие-либо следы челюстных зубов, хорошо развито ороговение неба и нижних челюстей. Хорошо развито премаксиллярное «вторичное небо». В эволюции группы заметно развивается клинориния, усиливая давящий эффект челюстей. Как правило, имеются хорошо развитые верхнечелюстные бивни. Бивни круглые в сечении, цилиндрические, с широко открытым корнем (с постоянным ростом). Они слабо изогнуты кзади, в норме имеют лабиальные площадки стирания, видимо, о роговой чехол нижней челюсти. Обычно хорошо выражена и стертость вершин о субстрат, имеются даже экземпляры с прижизненно сломанными вершинами, заглаженными последующим употреблением. Выскажем осторожное предположение, что мы впервые встречаемся с крупными растительноядами, которые не только отыскивали и перерабатывали пищу, но и активно добывали ее, возможно, выкапывая из земли. Это позволило питаться относительно мягкими подземными частями (rooting in the ground: Cox, 1959) имевшихся повсеместно растений, тех же членистостебельных, наземные части которых чрезвычайно жестки, а молодая поросль и генеративные органы по количеству не могли удовлетворять крупных растительноядов. Возможно, это, казалось бы, небольшое приобретение и обеспечило широкое распространение группы и в пространстве, и даже во времени (Dicynodontia, с незначительными морфологическими изменениями, доживают до конца триаса). Для животных иногда предполагается (Сушкин, 1922) падалеядность; разумеется, падалеядность нельзя исключить для многих растительноядов (типа современных свиней), однако облигатная падалеядность нам представляется крайне маловероятной. Обычно все же дицинодонты рассматриваются как достаточно наземные животные, питавшиеся растительностью (King, Oelofsen, Rubidge, 1989; Reisz, Sues, 2000, р. 20-23).

Dicynodon Owen, 1844

Типовой вид - Dicynodon lacerticeps Owen, 1844.

Диагноз. См. King, 1988, p. 89.

Видовой состав. Видовой состав рода требует значительной ревизии. По последним данным (King, 1988, p. 89-93) он включает не менее 59 африканских и азиатских видов. Принадлежность к роду обеих восточноевропейских видов (D. trautscholdi Amalitzky, 1922; D. amalitzkii Sushkin, 1922) так же сомнительна.

Рис. 47. Dicynodon trautscholdi Amalitzky, череп, голотип ПИН, № 2005/1, сбоку; Архангельская обл., Соколки; верхнетатарский подъярус.

Рис. 48. Dicynodon amalitzkii Sushkin, череп, голотип ПИН, № 2005/38, сбоку; Архангельская обл., Соколки; верхнетатарский подъярус.

Dicynodon trautscholdi Amalitzky, 1922

D. trautscholdi, descr. brev.: Amalitzky, 1922, p. 4; Sushkin, 1926, p. 326.

D. trautscholdi, sine descr.: Efremov, 1940 a, S. 380; Ефремов, 1941, с. 101; Каландадзе и др., 1968, с. 87; Ивахненко и др., 1997, с. 36.

Gordonia rossica, partim, descr. brev.: Amalitzky, 1922, p. 5.

D. rossicus, partim, descr. brev.: Sushkin, 1926, p. 325.

Gordonia annae, partim, descr. brev.: Amalitzky, 1922, p. 4.

Oudenodon venyukovi, partim, descr. brev.: Amalitzky, 1922, p. 6.

D. venyukovi, partim, descr. brev.: Sushkin, 1926, p. 325.

D. annae, partim, descr. brev.: Sushkin, 1926, p. 325.

Голотип - ПИН, № 2005/1, череп; Архангельская обл., Котласский р-н, местонахождение Соколки; верхнетатарский подъярус, вятский горизонт. По монотипии.

Диагноз(рис. 47). См. Amalitzky, 1922, p. 4.

Распространение. Типовое местонахождение; одновозрастные местонахождения Завражье (колл. ПИН, № 2353); Ключевка (колл. ПИН, № 4415).

Dicynodon amalitzkii Sushkin, 1922

D.amalitzkii, descr. brev.: Сушкин, 1922, с. 9; Sushkin, 1926, p. 323-327.

D. trautscholdi, partim, sine descr.: Efremov, 1940 a, S. 380; Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 18; Olson, 1957, p. 207; Каландадзе и др., 1968, с. 87; Ивахненко и др., 1997, с. 37.

Голотип - ПИН, № 2005/38, череп; Архангельская обл., Котласский р-н, местонахождение Соколки; верхнетатарский подъярус, вятский горизонт. По монотипии.

Диагноз (рис. 48). См. Сушкин, 1922, с. 9

Распространение. Типовое местонахождение.

Vivaxosaurus Kalandadze et Kurkin, 2000

Типовой вид - Vivaxosaurus permirus Kalandadze et Kurkin, 2000.

Диагноз. См. Каландадзе, Куркин, 2000, с. 60-61.

Видовой состав. Типовой вид.

Vivaxosaurus permirus Kalandadze et Kurkin, 2000.

Dicynodon sp., determ.: Ивахненко и др, 1997, с. 56.

Vivaxosaurus permirus, descr. ampl.: Каландадзе, Куркин, 2000, с. 61-64, рис. 1-3.

Голотип - ПИН, № 1536/1, череп; Кировская обл., Слободской р-н, местонахождение Бережане; верхнетатарский подъярус.

Диагноз (рис. 49). Вид монотипичного рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Delectosaurus Kurkin, 2001

Типовой вид - Delectosaurus arefjevi Kurkin, 2001.

Диагноз. См. Куркин, 2001, с. 53.

Видовой состав. Два вида: D. arefjevi Kurkin, 2001, D. berezhanensis Kurkin, 2001 в поздней перми Восточной Европы.

Рис. 49. Vivaxosaurus permirus Kalandadze et Kurkin, реконструкция черепа по голотипу ПИН, № 1536/1, сбоку; Кировская обл., Бережане; верхнетатарский подъярус.

Рис. 50. Delectosaurus arefjevi Kurkin, череп, голотип ПИН, № 4644/1, сбоку; Нижегородская обл., Воскресенское-2В; верхнетатарский подъярус.

Delectosaurus arefjevi Kurkin, 2001.

Dicynodon sp., determ.: Ивахненко и др., 1997, с. 58.

Delectosaurus arefjevi, descr. ampl.: Куркин, 2001, с. 56-57, рис. 1.

Голотип - ПИН, № 4644/1, череп; Нижегородская обл., Воскресенский р-н, местонахождение Воскресенское-2В; верхнетатарский подъярус, вятский горизонт.

Диагноз (рис. 50). См. Куркин, 2001, с. 56-57.

Распространение. Типовое местонахождение.

Рис. 51. Delectosaurus berezhanensis Kurkin, реконструкция черепа по голотипу ПИН, № 1536/2, сбоку; Кировская обл., Бережане; верхнетатарский подъярус.

Рис. 52. Elph borealis Kurkin, череп, голотип ПИН, № 2353/37, сбоку; Архангельская обл., Завражье; верхнетатарский подъярус.

Delectosaurus berezhanensis Kurkin, 2001.

Dicynodon sp., determ.: Ивахненко и др., 1997, с. 56.

Delectosaurus berezhanensis, descr. ampl.: Куркин, 2001, с. 57-58, рис. 3.

Голотип - ПИН, № 1536/2, неполный череп; Кировская обл., Слободской р-н, местонахождение Бережане; верхнетатарский подъярус, вятский горизонт.

Диагноз (рис. 51). См. Куркин, 2001, с. 57-58.

Распространение. Типовое местонахождение.

Elph Kurkin, 1999

Типовой вид - Elph borealis Kurkin, 1999.

Диагноз. См. Куркин, 1999, с. 89.

Видовой состав. Типовой вид.

Elph borealis Kurkin, 1999

Dicynodon trautscholdi, determ.: Ивахненко и др., 1997, с. 62.

Elph borealis, descr. ampl.: Куркин, 1999, с. 90-92, рис. 1-2.

Голотип - ПИН, № 2353/37, череп; Архангельская обл., Котласский р-н, местонахождение Завражье; верхнетатарский подъярус, вятский горизонт.

Диагноз (рис. 52). Вид монотипичного рода.

Распространение. Типовое местонахождение; одновозрастное местонахождение Соколки (колл. ПИН, № 2005).

Interpresosaurus Kurkin, 2001.

Типовой вид - Interpresosaurus blomi Kurkin, 2001.

Диагноз. См. Куркин, 2001, с. 58.

Видовой состав. Типовой вид.

Рис. 53. Interpresosaurus blomi Kurkin, часть черепа, голотип ПИН, № 3584/1, сбоку; Нижегородская обл., Воскресенское-2А; верхнетатарский подъярус.

Interpresosaurus blomi Kurkin, 2001

Dicynodon sp., determ.: Ивахненко и др., 1997, с. 58.

Int. blomi: Куркин, 2001, с. 58-59, рис. 4.

Голотип - ПИН, № 3584/1, череп; Нижегородская обл., Воскресенский р-н, местонахождение Воскресенское-2А; верхнетатарский подъярус, вятский горизонт.

Диагноз (рис. 53). Вид монотипичного рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Глава IV. Эотерапсиды в сообществах тетрапод Восточно-Европейского плакката.

IV. 1. Ориктокомплексы тетрапод Восточной Европы.

Для восстановления структур древних сообществ тетрапод и мониторинга их развития необходим анализ состава местонахождений. Наиболее хорошо изученные местонахождения принимаются как реперные, а остальные оцениваются по степени близости их состава, добавляя к списку новые группы. Таким методом могут быть получены данные по ориктокомплексам, которые и будут основой для реконструирования фаунистических комплексов. Ориктокомплексы могут быть следствием наличия определенных этапов развития фауны, или отражать пространственные ареалы распространения групп тетрапод.

Впервые комплексы тетрапод перми Восточной Европы были выявлены И.А. Ефремовым (1952). Биостратиграфическому аспекту изучения континентальных отложений верхней перми Восточной Европы посвящено немало специальных работ, в том числе и базирующихся преимущественно на распределении остатков тетрапод, то есть, фактически на ориктокомплексах (Чудинов, 1969; Чудинов, Очев, 1975; Очев, 1976; Твердохлебова, 1976; Голубев, 1996; 1998; 1999). Этот вопрос не входит в круг проблем, затрагиваемых в данной работе, поэтому возрастные привязки местонахождений и комплексов в данной работе приведены по данным В.К. Голубева (Ивахненко и др., 1997).

В интересующем нас плане прежде всего важен не только списочный состав групп в основных местонахождениях, что обычно приводится в каталогах (Ефремов, Вьюшков, 1955; Твердохлебова, 1976), но и соотношения остатков различных групп в ориктоценозах. Именно эта необходимость и привела к созданию специального каталога (Ивахненко и др., 1997). При анализе списков тетрапод местонахождений прослеживается определенная ассоциированность различных групп (ориктогруппировки). Затрудняет выделение ориктогруппировок, прежде всего, преобладание аллохтонных местонахождений. Здесь, с одной стороны, широкий ассортимент представленных групп облегчает корреляцию. С другой стороны, смесь компонентов, происходящих из разных экотопов, затрудняет выявление ассоциированных элементов. Поскольку для восточноевропейской перми нам известны только местонахождения субаквального типа, в них будут встречаться преимущественно остатки гидробионтов. При этом различные экоморфы теоретически должны быть разделены (например, рео- и стагнофилы, галофилы и галофобы). Однако в аллохтонных местонахождениях могут смешиваться остатки животных из различных экотопов. Их соотношения будут определяться степенью близости места формирования ориктоценоза к территории распространения конкретного экотопа. Активные эвригалинные хищники могли быть распространены в экотопах различных типов. На их распределение могут влиять иные факторы, например, оптимальные соотношения между количеством потенциальной добычи и конкурентов. Наиболее редко должны встречаться самые наземные формы, однако только редкость встречаемости остатков не может быть критерием наземности. Столь же редки могут быть в ориктоценозе и жители локально распространенных типов местообитаний, например, астатичных водоемов. Очень существенной проблемой является бедность аллохтонных ориктоценозов мелкими формами, которые в принципе должны быть фоновыми для большинства местообитаний. Однако вмещающие породы многих наиболее богатых местонахождений - пески, отлагавшиеся в водотоках с достаточно быстрым течением. Следовательно, мацерированный мелкий материал мог быть легко вынесен в таких условиях, а оставшийся - механически разрушен песком. Впрочем, нельзя не учитывать и недостаток внимания, уделявшегося мелким отдельным костям при сборах материала, что и создавало в коллекциях впечатление преобладания в ориктоценозах крупных форм.

Численные доминанты в ориктокомплексах могут быть артефактами и не соответствовать преобладающим группам в биоценозах. Например, Chroniosuchia имели многочисленные, легко сохранявшиеся и легко диагностируемые щитки, покрывавшие тело. По биомассе, и, видимо, численно, в комплексах должны преобладать, во-первых, животные мелкого размерного класса и во-вторых, растительнояды. В коллекциях нередко преобладают остатки крупных форм, а в списках - то, что легко определимо.

Помимо вертикальных, сменявших друг друга, комплексы могут быть латеральными, соответствуя определенным локальным физико-географическим условиям, определяющим захороненный (или обитавший) состав. Например, комплексы пологого западного побережья Казанского моря и относительно крутого, предгорного восточного. Хочется лишний раз подчеркнуть недопустимость смешивания выделяемых при ревизиях систематического состава местонахождений ориктокомплексов со стратиграфическими подразделениями. Действительное распределение тетрапод и во времени и в пространстве более сложно. Это затрудняет сколько-нибудь жесткие сопоставления комплексов и стратиграфических подразделений, выделяемых по литологическим или иным признакам. Сложность и изменчивость физико-географической обстановки обширной территории Восточной Европы на протяжении второй половины перми определяла и сложность взаимодействия фаун. Например, в регрессивном цикле наземные сообщества, сменявшие первичное население морского побережья, могут значительно отличаться от синхроничных им, но пространственно отдаленных прибрежных комплексов, сохранявших многие атавистические черты. И далеко не всегда в нашем распоряжении достаточно материала для того, чтобы выявить убиквистов, как правило, акцессорных, и установить истинные соотношения фаун во времени.

* * *

1. Интинский ориктокомплекс (уфимский ярус): Eryopidae; Intasuchidae; Eogyrinidae; Enosuchidae; Captorhinidae; Bolosauridae. Территориально местонахождения Интинского ориктокомплекса распространены на северо-востоке Восточной Европы. Остатки эотерапсид в составе ориктоценозов пока не обнаружены.

2. Мезенский ориктокомплекс (верхнеказанский - нижнетатарский подъярусы): Nyctiphruretidae; Nycteroleteridae; Tokosauridae; Lanthanosuchidae; Caseidae; Varanopidae; Eotitanosuchidae; Niaftasuchidae; Nikkasauridae. Местонахождения приурочены к северо-западу Восточной Европы.

Мезенские местонахождения являются разными участками в целом практически единого по генезису слоя с широким площадным распространением. Приблизительное соотношение остатков в суммарном ориктоценозе (местонахождения Белокурье, Березник, Ближняя Щелья, Глядная Щелья, Дорогая Гора, Каращелье, Киселиха, Козьмогородское, Лешуконское, Морозница, Нисогора, Петрова Щелья, Пёза-1, Смоленец, Усть-Вашка, Усть-Няфта, Усть-Пёза) следующие:

Nyctiphruretidae - 60%

Tokosauridae - 15%

Varanopidae - 15%

Nycteroleteridae - 3%

Niaftasuchidae - 2%

Lanthanosuchidae - ~ 1%

Caseidae - ~ 1%

Eotitanosuchidae - ~ 1%

Nikkasauridae - ~ 1%

3. Очерский ориктокомплекс.

3 а. Голюшерминский субориктокомплекс (верхи уфимского-низы верхнеказанского подъяруса): Archegosauridae; Melosauridae; Dissorophidae; Leptorophidae; Enosuchidae; Captorhinidae; Bolosauridae; Titanosuchidae; Rhopalodontidae; Phthinosuchidae. Территориально местонахождения субкомплекса расположены узкой полосой по востоку Восточной Европы.

В субориктокомплексе относительно хорошо прослеживаются ориктоценотические группировки. В Голюшерминской группировке (основные местонахождения Голюшерма, Мамадыш-2, Межевая, Усть-Коин, Березовые Полянки, Горки, Сидоровы Горы, Стерлитамак) доминируют остатки Rhopalodontidae и Melosauridae, остальные группы представлены редко и фрагментарно. Приблизительное соотношение значимых остатков в суммарном ориктоценозе группировки следующее:

Rhopalodontidae - 40%

Melosauridae - 25%

Eotitanosuchidae - 8%

Titanosuchidae - 7%

Leptorophidae - 5%

Bolosauridae - 5%

Captorhinidae - 5%

Phthinosuchidae - 2%

Dissorophidae - ~ 1%

Archegosauridae - ~ 1%

Явно повышенное процентное преобладание Rhopalodontidae объясняется большим количеством отдельных зубов в местонахождении Усть-Коин. Единственный панцирный щиток Dissorophidae (Alegeinosaurus) найден в аллохтонном местонахождении Усть-Коин (выносы береговых валов: Миних, 1992), и эта группа явно не характерна для группировки.

В альтернативной Шиховочирковской группировке (основные местонахождения Шихово-Чирки, Божьюдор, Вышка, Рождественский рудник) безусловно доминируют Archegosauridae, тогда как Melosauridae даже при очень больших сборах представлены крайне скудно. В Шихово-Чирковском местонахождении приблизительно на 60 целых или относительно целых черепа Platyoposaurus найдено 1 череп и 3 фрагмента Melosaurus. Ощутимо увеличена доля в ориктоценозе Leptorophidae и, особенно, Enosuchidae (Nyctiboetus). Приблизительное процентное содержание групп в суммарном ориктоценозе:

Archegosauridae - 70%

Leptorophidae - 15%

Enosuchidae - 10%

Melosauridae - ~ 5%

3 б. Очерский субориктокомплекс (верхи верхнеказанского - низы позднетатарского подъярусов): Archegosauridae; Melosauridae; Dissorophidae; Discosauriscidae; Nycteroleteridae; Tokosauridae; Rhipaeosauridae; Enosuchidae; Belebeyidae; Eotitanosuchidae; Titanosuchidae; Rhopalodontidae; Estemmenosuchidae; Phthinosuchidae; Venyukoviidae. Территориально местонахождения субориктокомплекса распространены несколько шире на запад, чем предыдущего.

Отчетливо прослеживаются обе ориктоценотические группировки. В Очерской группировке (основные местонахождения Ежово, Ерзовка, Лужково, Сокол) доминируют остатки Estemmenosuchidae, Syodontidae и Eotitanosuchidae. Melosauridae присутствуют, хотя и в относительно подчиненном количестве. Приблизительное соотношение остатков в суммарном ориктоценозе:

Estemmenosuchidae - 50%

Titanosuchidae - 20%

Eotitanosuchidae - 20%

Melosauridae - 4%

Dissorophidae - 3%

Archegosauridae - ~ 1%

Venyukoviidae - ~ 1%

В альтернативной Белебеевской группировке (основные местонахождения Белебей, Акбатыровский рудник, Большой Китяк, Сарай-Гир, Яман-Юшатырь, Камские Поляны, Ключевский рудник-1, Крымский, Кузьминовский рудник) доминируют Archegosauridae, а так же Rhopalodontidae и Dissorophidae. Melosauridae и Estemmenosuchidae встречены только в виде редких фрагментов. Значительный процент Belebeyidae связан с находкой большого числа их остатков в местонахождении Крымский. Приблизительное соотношение остатков в суммарном ориктоценозе:

Archegosauridae - 40%

Belebeyidae - 20%

Rhopalodontidae - 10%

Dissorophidae - 10%

Nycteroleteridae - 4%

Rhipaeosauridae - 4%

Tokosauridae - 4%

Phthinosuchidae - ~ 1%

Melosauridae - ~ 1%

Enosuchidae - ~ 1%

Estemmenosuchidae - ~ 1%

Discosauriscidae - ~ 1%

4. Ишеевский ориктокомплекс.

4 а. Ишеевский субориктокомплекс (низы нижнетатарского подъяруса):

Melosauridae; Lanthanosuchidae; Enosuchidae; Belebeyidae; Syodontidae; Anteosauridae; Ulemosauridae; Pristerognathidae; Ulemicidae.

Территориально местонахождения расположены в южной части Восточной Европы.

Для субориктокомплекса обнаружены местонахождения только одного типа, и каких-то заметных группировок по ориктоценозам не обнаруживается. Приблизительные соотношения остатков животных в суммарном ориктоценозе основных местонахождений (Ишеево, Бутлеровка, Долиновка, Малый Уран, Ново-Никольское-3, Подгородная Покровка-2) следующие:

Anteosauridae - 25%

Ulemosauridae - 25%

Melosauridae - 12%

Syodontidae - 10%

Ulemicidae - 10%

Lanthanosuchidae - 8%

Pristerognathidae - 5%

Enosuchidae - 3%

Bolosauridae - ~ 1%

Остатки Archegosauridae не обнаружены, равно как и ассоциированные с ними в Очерском субориктокомплексе Nycteroleteridae (известные из Котельничского субориктокомплекса), но есть Enosuchidae. Bolosauridae представлены лишь одним окатанным обломком. На наш взгляд, это может свидетельствовать в пользу предположения о наличии в субориктокомплексе пока не изученных местонахождений альтернативной ориктоценотической группировки.

4 б. Малокинельский субориктокомплекс (верхи позднетатарского подъяруса): Melosauridae; Enosuchidae; Microuraniidae; Syodontidae; Deuterosauridae; Ulemosauridae; Pristerognathidae; Ulemicidae. Территориально местонахождения субкомплекса расположены в южной части Восточной Европы.

Так же известны практически местонахождения одного типа. Приблизительные соотношения значимых остатков в суммарном ориктоценозе основных местонахождений (Малая Кинель, Ключевский рудник-2, Ивановка-2, Жаксы-Каргала, Озерки, Нежинка, Тевкелев, Старо-Мясниковский рудник) следующие:

Melosauridae - 30%

Deuterosauridae - 25%

Ulemosauridae - 25%

Syodontidae - 12%

Pristerognathidae - 6%

Enosuchidae - ~ 1%

Archegosauridae - ~ 1%

Возможно, альтернативную группировку представляет почти не изученное пока в отношении тетрапод местонахождение Кичкасс (см. Миних, Миних, 1989), но, к сожалению, остатки тетрапод в этом местонахождении очень редки и разрозненны. В основных местонахождениях субориктокомплекса безусловно доминируют остатки Deuterosauridae, Ulemosauridae и Melosauridae, встреченные практически во всех местонахождениях. В Кичкассе же, хотя и в единичных экземплярах, но приходится поровну остатков доминантов-диноцефалов, Enosuchidae, Microuraniidae и Ulemicidae, а Melosauridae не обнаружены.

Archegosauridae представлены только очень проблематичной находкой (? Platyoposaurus vjuschkovi, бедренная кость).

5. Соколковский ориктокомплекс.

5 а. Котельничский субориктокомплекс (низы верхнетатарского подъяруса, нижняя половина северодвинского горизонта): Kotlassiidae; Nycteroleteridae; Bradysauridae; Chroniosuchidae; Chthonosauridae; Scaloposauridae; Perplexisauridae; Karenitidae; Scylacosauridae; Phthinosuchidae; Galeopidae; Cryptodontidae. Известные местонахождения расположены примерно в центре восточной части Восточной Европы.

Для комплекса практически изучено только два территориально и стратиграфически очень близких местонахождения (Котельнич и Порт Котельнич); в первом основная масса остатков представлена скелетами Bradysauridae, а во втором Cryptodontidae. Полностью отсутствуют остатки рыб и каких-либо рыбоядных групп тетрапод. Приблизительные соотношения остатков в суммарном ориктоценозе:

Bradysauridae - 40%

Galeopidae - 25%

Nycteroleteridae - 8%

Cryptodontidae - 15%

Phthinosuchidae - 3%

Scaloposauridae - 3%

Scylacosauridae - ~ 1%

Karenitidae - ~ 1%

Perplexisauridae - ~ 1%

Chthonosauridae - ~ 1%

Возможно, стратиграфически сближаемые местонахождения Полдарса и Усть-Елва (Голубев, 2000) образуют альтернативную группировку; известны пока только остатки Chroniosuchidae и Kotlassiidae.

5 б. Ильинский субориктокомплекс (низы верхнетатарского подъяруса, вторая половина северодвинского горизонта): Dvinosauridae; Kotlassiidae; Karpinskiosauridae; Pareiasauridae; Chroniosuchidae; Protorosauridae; Scylacosauridae; Burnetiidae; Ictidorhinidae; Gorgonopidae; Galeopidae; Cryptodontidae. Территориально местонахождения расположены по всей территории восточной половины Восточной Европы.

Ориктоценотические группировки выделяются отчетливо. В Ильинской группировке (основные местонахождения Агафоново, Семин Овраг, Вязовка-5) преобладают остатки Dvinosauridae, Pareiasauridae и Gorgonopidae. Приблизительное соотношение остатков в суммарном ориктоценозе:

Dvinosauridae - 40%

Pareiasauridae - 20%

Gorgonopidae - 15%

Cryptodontidae - 15%

Chroniosuchidae - 5%

Burnetiidae - ~ 1%

Protorosauridae - ~ 1%

Scylacosauridae - ~ 1%

В альтернативной Бабинцевской группировке (основные местонахождения Бабинцево, Кочевала-1, 2, Наволоки, Потеряха-1, 2, Устье Стрельны, Микулино, Мутовино, Донгуз-6, Марьюшкина Слуда-С, Преображенка, Соколья Гора) резко преобладают Chroniosuchidae и Kotlassiidae. Приблизительное соотношение остатков в суммарном ориктоценозе:

Chroniosuchidae - 64%

Kotlassiidae - 15%

Dvinosauridae - 10%

Karpinskiosauridae - 5%

Gorgonopidae - 2%

Burnetiidae - ~ 1%

Ictidorhinidae - ~ 1 %

Galeopidae - ~ 1%

Pareiasauridae - ~ 1%

Явно чрезмерное количество остатков Chroniosuchidae связано с наличием многочисленных панцирных щитков, легко сохраняющихся и диагностируемых.

5 в. Соколковский субориктокомплекс (верхи верхнетатарского подъяруса, низы вятского горизонта): Dvinosauridae; Kotlassiidae; Karpinskiosauridae; Spondylolestidae; Pareiasauridae; Chroniosuchidae; Annatherapsididae; Procynosuchidae; Dviniidae; Rubidgeidae; Gorgonopidae; Inostranceviidae; Dicynodontidae. Территориально местонахождения расположены по всей восточной части Восточной Европы.

Совершенно отчетливо просматриваются две ориктоценотические группировки. В Соколковской ориктогруппировке (основные местонахождения Соколки, Аристово, Аверинское, Болтинская, Завражье, Савватий, Ключевой Овраг, Орлецы, Климово-1) преобладают остатки Pareiasauridae, Inostranceviidae и Dvinosauridae. Приблизительное соотношение остатков в суммарном ориктоценозе:

Pareiasauridae - 50%

Inostranceviidae - 20%

Dvinosauridae - 10%

Dicynodontidae - 5%

Chroniosuchidae - 5%

Annatherapsididae - 4%

Dviniidae - ~ 1%

Kotlassiidae - ~ 1%

Karpinskiosauridae - ~ 1%

Gorgonopidae - ~ 1%

Rubidgeidae - ~ 1%

В альтернативной Пронькинской ориктогруппировке (основные местонахождения Пронькино, Блюменталь-3, Адамовка, Боевой, Вомба-Кассы, Вязовка-1, Горький-1, Зубочистенка-2, Кадыевская, Ключевка, Стриженская Гора, Титова Гора, Обирково, Покровка, Саларево, Воздвиженка, Тоншаево, Гороховец, Большое Линово) преобладают Chroniosuchidae, Kotlassiidae и Karpinskiosauridae. Приблизительное соотношение остатков в суммарном ориктоценозе:

Chroniosuchidae - 60%

Karpinskiosauridae - 10%

Kotlassiidae - 10%

Dvinosauridae - 8%

Dicynodontidae - 5%

Pareiasauridae - 2%

Inostranceviidae - ~ 1%

Сhthonosauridae - ~ 1%

Procynosuchidae - ~ 1%

Spondylolestidae - ~ 1%

Чрезмерное преобладание Chroniosuchidae явно связано с упомянутым выше фактором - наличием щитков. Pareiasauridae представлены почти исключительно туловищными остеодермами, легко сохраняющимися и транспортируемыми в виде гальки.

6. Вязниковский ориктокомплекс (верхи верхнетатарского подъяруса, верхи вятского горизонта): Dvinosauridae; Kotlassiidae; Karpinskiosauridae; Elginiidae; Bystrowianidae; Chroniosuchidae; Proterosuchidae; Nanictidopidae; Scaloposauridae; Moschowhaitsiidae; Moschorhinidae; Dicynodontidae.

Территориально местонахождения расположены широтной полосой в центре восточной части Восточной Европы, вдоль современной границы пермских и триасовых отложений.

В известных местонахождениях (Вязники-1, 2, Бережане, Воскресенское-2, Пурлы, Самбуллак, Шабаршата, Раша) заметно преобладают Dicynodontidae, Bystrowianidae, Chroniosuchidae и Dvinosauridae. Приблизительное соотношение остатков в суммарном ориктоценозе:

Dicynodontidae - 25%

Bystrowianidae - 20%

Chroniosuchidae - 20%

Dvinosauridae - 10%

Proterosuchidae - 7%

Moschowhaitsiidae - 5%

Karpinskiosauridae - 3%

Nanictidopidae - 3%

Moschorhinidae - 2%

Elginiidae - 2%

Kotlassiidae - ~ 1%

Scaloposauridae - ~ 1%

Местонахождения ориктокомплекса пока недостаточно изучены, чтобы можно было делать уверенные выводы по ассоциированности групп тетрапод. Все же, по аналогии с приведенными выше данными для других комплексов, можно предполагать, что определенные ориктоценотические группировки были и здесь - группировка Chroniosuchidae, Kotlassiidae и Karpinskiosauridae, и группировка Bystrowianidae и Elginiidae. Для этой группировки можно отметить, что резкое преобладание остатков Bystrowianidae в ориктоценозах явно объясняется наличием у них легко диагностируемых панцирных щитков, а по количеству известных черепных остатков оба семейства вполне сопоставимы.

IV. 2. Экобиоморфы тетрапод Восточной Европы.

Анализ динамики развития фаун на территории региона требует выявления структур фаунистических комплексов, а, следовательно, реконструирования экобиоморф тетрапод. Различные группы тетрапод, играя разные роли в сообществах, различались и толерантностью, и численностью, и спецификой адаптаций, и эти факторы определяли воздействие на них колебаний климата или адвентикаторов.

Восстановление экобиоморф (термин см.: Быков, 1983) ископаемых тетрапод, особенно древних и примитивных групп, является очень сложным процессом, пока крайне плохо разработанным в понятийном отношении. В значительной мере это связано с фрагментарностью имеющегося материала и недостаточно детальной морфологической изученностью многих групп. Трудности с восстановлением образа жизни консументов первого порядка, видимо, в значительной степени связаны со своеобразными и далеко пока не ясными особенностями слоя продуцентов. Сложности такого реконструирования связаны и с очень специфическим строением палеозойских сообществ в целом (см. DiMichele, Hook, 1999).

Однако не следует отказываться от предварительных и в определенной степени условных гипотез относительно образа жизни различных групп древних тетрапод. Даже слабо обоснованные реконструкции могут быть использованы для изучения закономерностей смен элементов фаунистических комплексов в истории конкретного региона. В свою очередь, выявление в различных комплексах возможных экоэквивалентов позволяет подтверждать или корректировать наши предположения по образу жизни. Надо только с известной осторожностью оперировать любыми высказываемыми гипотезами, и рассматривать их как рабочие соображения, требующие дальнейшей разработки и проверки. В любом случае анализ экобиоморф тетрапод существенно дополняет наши представления о фаунах и позволяет провести хотя бы частичное реконструирование структур конкретных сообществ. А такие, пусть самые предварительные соображения, могут служить источником сведений при восстановлении этапов развития фаун в целом и в понимании закономерностей их смен.

Опыт показывает, что минимальный приемлемый таксон для подобного анализа - таксон семейственной группы. Как правило, семейства являются наиболее «устойчивыми» при различных перестановках в системах. При наличии нескольких форм в семействе, мы, как правило, вынуждены принимать обобщенную реконструкцию, поскольку для понимания сути детальных отличий близких форм просто пока не хватает знаний.

Облигатно-водный, «лабиринтодонтный» уровень.

Batrachomorpha: Eryopidae, Intasuchidae, Melosauridae, Archegosauridae.

Reptiliomorpha: Karpinskiosauridae, Eogyrinidae, Chroniosuchidae.

Различные группы тетрапод этого уровня имели, видимо, близкий образ жизни. Нередко основные группы батрахоморфных Temnospondyli в литературе рассматриваются как «полуводные» или даже наземные формы, в том числе Archegosauroidea и Eryopoidea (см. Bystrow, 1947, p.148: «the xerophilous labyrinthodonts»; Конжукова, 1955, с. 78-79: «полуводные адаптации»; Конжукова, 1956, с. 37; и др.). Эти выводы базируются на гистологическом строении покровных костей черепа (Быстров) или размерах «ушной вырезки» и слабого развития отпечатков каналов сейсмосенсорной системы (Конжукова), а так же на некотором количестве черт строения неясного значения (анализ мнений см.: Губин, 1991, с. 114-117).

Приведенные выше данные по строению кожного покрова, механизма дыхания и строения сейсмосенсорной системы и батрахоморфных, и рептилиоморфных лабиринтодонтов не подтверждает амфибиотичность образа жизни большинства групп. Многие представители имеют увеличенные клыкообразные небные и нижнечелюстные зубы, что явно характеризует их как хищников-макрофагов. Плоские, широкие черепа, почти субвертикальные оси орбит, отсутствие возможности боковых движений головы (см. строение первого шейного позвонка: Шишкин, 2000) не согласуется с возможностью питания на суше.

Ряд групп имеют удлиненные черепа, высокое тело и «поясной» механизм дыхания, явно эффективный при плавании в толще воды. Такие группы лабиринтодонтов будут далее рассматриваться как облигатно-водные относительно активные рыбоядные хищники. Они могли быть в значительной мере эвригалинными (см. De Fauw, 1989). Иногда специфическая скульптура покровных окостенений свидетельствует о не-фолидированном кожном покрове, как у Chroniosuchidae. Но в этом случае развиты крупные предглазничные окна, которые вполне могут быть связаны с солевыводящими железами (очень похожая структура у трематопсид трактуется именно так: Bolt, 1974).

Batrachomorpha: Dvinosauridae.

Reptiliomorpha: Discosauriscidae.

Среди лабиринтодонтов были фетализованные группы, сохранявшие короткие параболические черепа и узкие плечевые пояса с относительно длинной шейной областью. Нередко здесь сохраняются окостеневавшие элементы жаберных дуг, что может говорить о наличии внутренних жабр. Предположение о сохранении личиночных наружных жабр (Dvinosaurus: Bystrow, 1938) крайне маловероятно для животных, длина тела которых превышала 1 м. Наличие внутренних жабр может соответствовать затаивающемуся образу жизни, без всплывания для дыхания. У Discosauriscidae известны электросенсорные органы (Klembara, 1994). Обычно имеют клыкообразные зубы. Видимо, хищники, крупные формы рыбоядные, мелкие могли питаться водными беспозвоночными.

Reptiliomorpha: Leptorophidae, Kotlassiidae.

Среди Reptiliomorpha есть формы с особым строением челюстных зубов. Зубы имеют листовидно-уплощенные коронки с заостренными зубцами-выступами по краям. Небные зубы расположены широкими полосами, пригодными для удержания больших масс мягкой пищи. Можно предполагать, что эти группы питались мягкой водной растительностью, требовавшей срезания.

Факультативно-наземный, «амфибийный» уровень.

Anthracosauromorpha: Enosuchidae.

Parareptilia: Nycteroleteridae, мелкие Tokosauridae.

Эти группы могли быть преимущественно нанофагами. Как правило, это мелкие голокожие «лиссамфибии». Для них характерно наличие очень крупной, иногда гипертрофированной по размерам ушной вырезки с очень большой тимпанальной частью полости среднего уха. Иногда даже можно предполагать наличие специальных «паротикальных» желез, смачивавших барабанную перепонку (Ивахненко, 1997, с. 119). Гефиростегоидные антракозавры явно не имели барабанной перепонки, сохраняя примитивный ушной аппарат типа современных Urodela. Такие формы могли иметь сейсмосенсорную систему в виде коротких участков надглазничных каналов, очень глубоко углубленных в кость (Enosuchus). Это могло быть связано с погружением канала в толщу мягкой кожи в периоды пребывания на суше, как известно для некоторых современных Urodela.

Челюстные зубы многочисленные, коронки уплощены с боков. Небные зубы располагались на узких гребнях, выполняя роль отсекателей пищи от хоан. Возможно, животные могут рассматриваться как факультативно водные амфибии, обитавшие в опресненной воде мелких локальных водоемов, что хорошо согласуется с редкостью находок их остатков.

Batrachomorpha: Dissorophidae.

Anthracosauromorpha: Bystrowianidae.

Parareptilia: крупные Tokosauridae(Macroleter).

Крупные формы могли быть амфибиотическими прибрежными хищниками, возможно, близкими по образу жизни к современным жабам. В зубных рядах челюстей или на небе обычно есть клыкообразно увеличенные зубы.

Parareptilia: Lanthanosuchidae.

Необычную биоморфу образуют очень плоскоголовые группы. Такие есть среди раннепермских Batrachomorpha (Zatrachydidae), известны и среди позднепермских Parareptilia. У последних имеется подглазничная вырезка в нижней части орбиты. Единственное приемлемое объяснение структуры - наличие в этом районе сильно развитой железы, видимо, солевыводящей. Челюстные зубы мелкие, остро-конические, небо покрыто сплошной «теркой» шагреневых зубов, ряды которых, радиально расходясь из центров окостенений, образовывали сплошные поля. Возможно, животные обитали в мелких, засоленных водоемах и питались панцирными рачками, раздавливавшимися во рту при помощи полей шагреневых зубов.

Parareptilia: Rhipaeosauridae, Elginiidae, Bradysauridae.

Несколько особое положение занимают крупные растительноядные Parareptilia. Скульптура покровных костей этих животных в виде круглых ямок различных размеров, незакономерно рассеянных по поверхности. Эти структуры интерпретируются как отпечатки кожных желез (Ивахненко, 1987, с. 104; Findlay, 1970). Следовательно, можно предполагать железистую «лиссамфибийную» кожу. Челюстные зубы листовидно-уплощенные, с боковыми кантами, снабженными многочисленными крупными зубцами. Как правило, это относительно крупные животные, от полутора до трех и несколько более метров длины. Возможно, амфибиотические обитатели прибрежий опресненных водоемов. В рационе могла преобладать мягкая растительность, требующая срезания, но без переработки во рту.

Pelycosauria: Caseidae.

Как биоморфы, к этой же группе примыкают и растительноядные Pelycosauria - Caseidae. Обычно они рассматриваются как наземные растительнояды (Olson, 1968). Зубная системы казеид отличается наличием мощных долотовидных резцов, что, возможно, связано с захватом и отрыванием растительности. Важная черта казеид - крупная, удлиненная костная ноздря, занимающая практически всю предглазничную часть черепа. В ее задней части может быть реконструирована крупная носовая железа (Татаринов, Еремина, 1975), для которой нельзя исключить функцию солевыведения. Соответственно, животные могут рассматриваться как факультативно-водные обитатели побережья, вероятно, солоноводного бассейна, питавшиеся водной растительностью.

Parareptilia: Pareiasauridae.

Особую биоморфу могут образовывать очень крупные Pareiasaurida. Коронки зубов резко листовидно-уплощенные, по боковым кантам несут многочисленные сильно развитые выступы-зазубрины. Зубы расположены таким образом, что при смыкании челюстей окклюзии нет, нижнечелюстные расположены ковнутри и между верхнечелюстными. При этом плоскость «лепестка» зуба располагается несколько косо относительно продольной оси челюсти. Это неминуемо привело бы к выламыванию зуба при малейших продольных движениях челюсти. В целом образуется своеобразная цедильная сеть из зубов и их зубцов-выступов, что позволило предположить питание мягкими массами отфильтровываемой водной растительности (Ивахненко, 1987). У Scutosaurus плечевой пояс высокий и низко опущен. Сильные, массивные конечности очень короткие, причем эпифизарные части трубчатых костей задних конечностей не сформированы и явно имели значительные хрящевые «эпифизы». Передвижение по суше при такой форме тела, размерах и строении конечностей вызывает определенные сомнения. Эти особенности могут соответствовать водному образу жизни в крупных опресненных водоемах.

Облигатно-наземный, «рептилийный» уровень.

На этом морфо-физиологическом уровне наиболее отчетливо проявляется закономерность эволюции биоморф в основных стволах тетрапод (см. Hotton, Olson, Beerbower, 1977): инвертеброфагия - омнифагия- растительнояднось, с формированием облигатных хищников по всем уровням.

Captorhinomorpha: Captorhinidae.

Parareptilia: Spondylolestidae.

Ophiacodontia: Varanopidae.

Eutherapsida: Nikkasauridae, Scaloposauridae, Karenitidae, Perplexisauridae, Procynosuchidae, Dviniidae.

Большинство примитивных представителей наземных групп сохраняют мелкие размеры (менее полуметра длины), и были, скорее всего, насекомоядами и нанофагами. Для капторинид наземность образа жизни подтверждает хорошая сформированность эпифизарных областей костей конечностей (см. реконструкцию скелета: Heaton, Reisz, 1980). Значительная редукция дорсальных пластин костей затеменного ряда крыши черепа может соответствовать развитию шейной мускулатуры. Однако своеобразная скульптура поверхности покровных костей черепа (в виде извилистых гребней, очень схожая со скульптурой у некоторых современных анур) не несет каких-либо выраженных признаков фолидоза. Видимо, по строению кожного покрова эти животные были несколько ближе к современным амфибиям, чем к рептилиям. Челюстные зубы уплощенно- или конически заостренные. Характерно появление в буккальных районах челюстей дополнительных рядов (появление дополнительных зубов имеется и у форм с практически однорядным расположением: Fox, Bowman, 1966, fig. 11; Ricqlé s, Bolt, 1983). У относительно крупных форм может быть до 5-6 и более рядов буккальных зубов, такие капториниды обычно рассматриваются как растительноядные (Olson, 1955 и др.), хотя это положение представляется спорным. Симфизные резцы челюстей у животных длинные, цилиндрически-заостренные, явно хватательные, а буккальные зубы в рядах поставлены относительно редко, промежутки между ними сопоставимы с диаметрами зубов. Возможно, широкие челюстные пластины с многорядными зубами у примитивных животных формируются в связи со слабой возможностью манипулировать достаточно твердой добычей, такая конструкция лучше обеспечивает раздавливание схваченного корма. Поэтому нельзя исключать питание панцирными беспозвоночными (жесткими насекомыми или наземными моллюсками).

Проколофоны обычно рассматриваются как наземная группа рептилий, по образу жизни примерно аналогичная ящерицам (см. Efremov, 1940c; Colbert, 1946 и др.). Однако слабое окостенение «эпифизов» костей конечностей может говорить о большей амфибиотичности их образа жизни не только по сравнению с ящерицами, но даже с капторинидами. Spondylolestidae имели высокий кинетичный череп и хорошо развитую систему воздушного звукопроведения через подвижную слуховую косточку (Ивахненко, 1979). В отличие от триасовых проколофонов, имеющих расширенно-дробящие коронки буккальных зубов, челюстные зубы пермских форм тонкие, уплощенно- или конически заостренные. Видимо, в рационе питания преобладали наземные беспозвоночные, возможно, преимущественно мелкие беспанцирные насекомые.

Мелкие Varanopidae имели узкий грацильный скелет с длинными конечностями, удлиненными пальцами, снабженными хорошо развитыми когтевыми фалангами. Череп узкий, удлиненный, челюсти с сильными загнутыми назад зубами, имеющими хорошо развитый зазубренный режущий кант по заднему краю, и клыкообразно увеличенными в средней части максиллы. Небные зубы укрупненные, расположенные полосами на высоких гребнях. Видимо, достаточно вероятно эта форма может рассматриваться как мелкое, подвижное насекомоядное животное (Ивахненко, 1990 б).

Безусловно, к этой же биоморфе относятся проблематичные мелкие Nikkasauridae (см. Ивахненко, 2001, с. 116). В черепе прежде всего обращают на себя внимание очень крупные орбиты, что могло бы говорить о ночном или сумеречном образе жизни, а так же хорошо развитые кольца склеротики из крупных пластин. Наличие колец может говорить либо о постоянной смене сред обитания (амфибиотичность), либо, скорее, о необходимости хорошей адаптации зрения и к близким мелким (добыча) и к удаленным (хищник) объектам. Скелет грацильный, с длинными конечностями. Клыков нет, или с небольшими клыкообразными зубами в верхней челюсти, буккальные зубы с уплощенными трехвершинковыми коронками.

Видимо, как достаточно наземные всеядные, факультативно насекомоядные формы могут рассматриваться мелкие примитивные тероцефалы-скалопозавры (Scaloposauridae, Karenitidae, Perplexisauridae). Для этих групп характерны тонкие, иногда слабо трехбугорчатые буккальные зубы, небольшие тонкие клыки. На небных костях развиты парахоанальные гребни, образующие зачаточное вторичное небо. Хорошо развиты небные бугры с мелкими зубами на птеригоидах, ограничивающие носо-глоточный проход примерно в том месте, где пища прижимается к нёбу языком. Perplexisaurus имел относительно крупный размер головного мозга (Татаринов, 1999а), и, возможно, ростральную систему сенсорных органов (электрорецепторных: Татарин