цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
тРАНСПОРТ В СИНАПТИЧЕСКИЕ ПУЗЫРЬКИ
|
|
Нейромедиаторы синтезируются в цитоплазме нервного окончания, после чего накапливаются в синаптических пузырьках (везикулах) при помощи механизма вторичного активного транспорта, сопряженного с выходом протонов. Этот механизм аналогичен вторичному транспорту через плазматическую мембрану, основанному на движении ионов натрия, однако вместо натриевого градиента здесь используется градиент протонов, создаваемый протонной АТФазой, переносящей протоны из цитоплазмы в синаптические пузырьки 38) - 40). Количество систем транспорта, основанных на энергии движения протонов, ограничено. Так, механизм везикулярного транспорта моноаминов обеспечивает накопление норэпинефрина, дофамина, гистамина и серотонина (5-НТ). Существует также обшая транспортная система для ГАМК и глицина. Ацетилхолин и глутамат обладают собственными системами закачки в пузырьки. Предполагаемая стехиометрия систем закачки показана на рис. 4.6. Все эти системы, не будучи электрически нейтральными, зависят от потенциала везикулярной мембраны и от градиента рН. Отличительная особенность механизма транспорта глутамата состо-
Глава 4. Транспорт через мембрану клетки 81
| Рис. 4.7. Закачка нейромедиаторов из внеклеточного пространства. (А) Закачка глутамата сопряжена с входом двух ионов хлора и выходом одного иона калия, кроме того, она сопровождается выбросом из клетки одного иона ОН (или НС03). (В) В системах закачки ГАМК, глицина и моноаминов (норэпинефрин, дофамин и серотонин) закачка трансмиттера (Т) сопряжена с входом двух ионов натрия и сопровождается входом одного иона хлора. Продукт гидролиза ацетилхолина, холин, закачивается в нервное окончание с той же стехиометрией, что и ГАМК, глицин и моноамины. Fig. 4.7. Uptake of Neurotransmitters. (A) Glutamate uptake is coupled to the influx of two sodium ions and efflux of one potassium ion, and it is accompanied by the extrusion of one OH– (or one HCO– 3) ion. (B) In the GABA, glycine, and monoamine (norepinephrine, dopamine, and serotonin) uptake systems, recovery of the transmitter (T) is coupled to the influx of two sodium ions and accompanied by the uptake of a single chloride ion. Choline from the hydrolysis of acetylcholine is recovered into the nerve terminal with the same stoichiometry as the GABA, glycine, and monoamine systems. |
ит в том, что одновременно с медиатором внутрь пузырьков переносятся ионы хлора 41).