Фтбоурптфоще уйуфенщ обфтйк-лбмшгйечпзп пвнеоб

уХЭЕУФЧХАФ РП-ЛТБКОЕК НЕТЕ ДЧБ НЕИБОЙЪНБ ОБФТЙК-ЛБМШГЙЕЧПЗП ПВНЕОБ. оБЙВПМЕЕ ЮБУФП ЧУФТЕЮБАФУС ПВНЕООЙЛЙ ФЙРБ NCX (Na— уБ exchange), ЛПФПТЩЕ ВЩМЙ ЧРЕТЧЩЕ ПРЙУБОЩ Ч УЕТДЕЮОПК НЩЫГЕ ¹⁹⁾, ОЕТЧЕ ЛТБВБ ²⁰⁾ Й БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ ²¹⁾. рТЙ РЕТЕОПУЕ ФТБОУРПТФОПК НПМЕЛХМПК ПДОПЗП ЙПОБ ЛБМШГЙС ОБТХЦХ РТПЙУИПДЙФ РЕТЕОПУ ФТЕИ ЙПОПЧ ОБФТЙС ЧОХФТШ ЛМЕФЛЙ ²²). оЕУНПФТС ОБ ФП, ЮФП УТПДУФЧП NCX Л ЛБМШГЙА ОЙЦЕ, ЮЕН Х ЛБМШГЙЕЧПК бфжБЪЩ, ПВЭБС НПЭОПУФШ ЬФПЗП ФТБОУРПТФОПЗП НЕИБОЙЪНБ ЧЩЫЕ РТЙВМЙЪЙФЕМШОП Ч 50 ТБЪ, РПУЛПМШЛХ РМПФОПУФШ ФБЛЙИ НПМЕЛХМ Ч НЕНВТБОЕ ЪОБЮЙФЕМШОП ЧЩЫЕ ^{23, 24)}. NCX ЙЗТБАФ ЧБЦОХА ТПМШ Ч ХУМПЧЙСИ РПЧЩЫЕООПЗП ЧИПДБ ЛБМШГЙС Ч ЛМЕФЛХ, ЧЩЪЧБООПЗП ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК БЛФЙЧОПУФША Й РТЕЧЩЫБАЭЕЗП ЧПЪНПЦОПУФЙ бфжБЪ РП ХУФТБОЕОЙА ЙЪВЩФПЮОПЗП ЛБМШГЙС ЙЪ ЛМЕФЛЙ.

оБ ТЙУ. 4.4 РПЛБЪБО РТЙОГЙР ДЕКУФЧЙС НЕИБОЙЪНБ ОБФТЙК-ЛБМШГЙЕЧПЗП ПВНЕОБ Ч БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ. дМС ЙЪНЕТЕОЙС ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС ЙУРПМШЪПЧБМЙ ЖМХПТЕУГЕОФОХА НПМЕЛХМХ ЬЛЧПТЙО (aequorin). ч УПУФПСОЙЙ РПЛПС ЧИПД ЛБМШГЙС Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ ЬМЕЛФТПИЙНЙЮЕУЛПЗП ЗТБДЙЕОФБ ХТБЧОПЧЕЫЙЧБЕФУС ЪБ УЮЕФ РЕТЕОПУБ ЙПОПЧ ЙЪ ЛМЕФЛЙ ЙПООЩН ПВНЕООЙЛПН (ТЙУ. 4.4б). ч ОБЮБМЕ ПРЩФБ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОБС ЛПОГЕОФТБГЙС ЛБМШГЙС ЧЩУПЛБ РПФПНХ, ЮФП ХТПЧЕОШ ЛБМШГЙС УОБТХЦЙ БЛУПОБ РПЧЩЫЕО (112 ННПМШ). рТЙ УОЙЦЕОЙЙ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ УОЙЦБЕФУС Й РБУУЙЧОЩК ЧИПД ЛБМШГЙС Ч БЛУПО. ч ТЕЪХМШФБФЕ УОЙЦБЕФУС ЧОХФТЙЛМЕФПЮОБС ЛПОГЕОФТБГЙС ЛБМШГЙС, Й ДЧЙЦХЭБС УЙМБ ДМС ЬФПЗП ЙПОБ ЧПЪТБУФБЕФ ДП ФЕИ РПТ, РПЛБ УЛПТПУФШ РБУУЙЧОПЗП ЧФПЛБ ЧОПЧШ ОЕ УТБЧОСЕФУС УП УЛПТПУФША ЧЩВТПУБ ЛБМШГЙС. у ДТХЗПК УФПТПОЩ, УОЙЦЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ОБФТЙС РТЙЧПДЙФ Л ХЧЕМЙЮЕОЙА ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС, РПУЛПМШЛХ ПВНЕООЙЛ НЕДМЕООЕЕ ЧЩЧПДЙФ ЛБМШГЙК Ч ХУМПЧЙСИ УОЙЦЕООПК ДЧЙЦХЭЕК УЙМЩ ДМС ОБФТЙС. рПЬФПНХ РТПЙУИПДЙФ РПЧЩЫЕОЙЕ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП ХТПЧОС ЛБМШГЙС, УОЙЦБАЭЕЕ УЛПТПУФШ ЧИПДБ ЛБМШГЙС Ч ЛМЕФЛХ. ъБНЕОБ ЙПОПЧ ЛБМШГЙС ЙПОБНЙ МЙФЙС, ОЕ УРПУПВОЩНЙ ХЮБУФЧПЧБФШ Ч ТБВПФЕ ПВНЕООЙЛБ, РТЙЧПДЙФ Л ДБМШОЕКЫЕНХ РПЧЩЫЕОЙА ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС.

зМБЧБ 4. фТБОУРПТФ ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ ЛМЕФЛЙљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 77

тЙУ. 4.4. фТБОУРПТФ ЙПОПЧ ЛБМШГЙС ЙЪ БЛУПОБ ЛБМШНБТБ ОБТХЦХ. (б) уИЕНБ ОБФТЙК-ЛБМШГЙЕЧПЗП ПВНЕООЙЛБ. чЩВТПУ ПДОПЗП ЙПОБ ЛБМШГЙС ЙЪ ЛМЕФЛЙ ЬОЕТЗЕФЙЮЕУЛЙ УПРТСЦЕО У ЧИПДПН ФТЕИ ЙПОПЧ ОБФТЙС Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ ЙИ ЬМЕЛФТПИЙНЙЮЕУЛПЗП ЗТБДЙЕОФБ. тБЧОПЧЕУОБС ЛПОГЕОФТБГЙС ЛБМШГЙС ХУФБОБЧМЙЧБЕФУС Ч ФПФ НПНЕОФ, ЛПЗДБ ЧЩЧПД ЛБМШГЙС ПВНЕООЙЛПН ЙЪ ЛМЕФЛЙ ХТБЧОПЧЕЫЙЧБЕФ РБУУЙЧОЩК ЧИПД ЛБМШГЙС Ч ЛМЕФЛХ. (ч) чМЙСОЙЕ ЙЪНЕОЕОЙК ЧОЕЛМЕФПЮОЩИ ЛПОГЕОФТБГЙК ЛБМШГЙС Й ОБФТЙС ОБ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩК ХТПЧЕОШ ЛБМШГЙС. лПОГЕОФТБГЙС ЛБМШГЙС ЧОХФТЙ ЛМЕФЛЙ ЙЪНЕТСЕФУС ЖПФПДЕФЕЛФПТПН РП ХТПЧОА УЧЕЮЕОЙС ЪЛЧБТЙОБ (aequorin), ЙОЯЕГЙТПЧБООПЗП Ч ЛМЕФЛХ. уОЙЦЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС У 112 ДП 11 ННПМШ ЧМЕЮЕФ ЪБ УПВПК УОЙЦЕОЙЕ ЕЗП ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП ХТПЧОС. йПОЩ МЙФЙС ОЕ УРПУПВОЩ ЪБНЕОЙФШ ОБФТЙК Ч ЪФПК ФТБОУРПТФОПК УЙУФЕНЕ. Fig. 4.4. Transport of Calcium Ions out of a squid axon. (A) Scheme for sodiumcalcium exchange. The influx of three sodium ions down their electrochemical gradient is coupled to the extrusion of one calcium ion. The calcium concentration reaches a steady state when outward transport through the exchanger is equal to the inward Ca2+ leak. (B) Effect of changes in extracellular calcium and sodium on intracellular cal-

cium concentration. Changes in intracellular calcium concentration are measured by changes in the luminescence of injected aequorin, indicated by nanoamperes of current from the photodetector. Increased readings mean increased concentrations of intracellular free calcium. Reducing the extracellular calcium concentration from 112 m M) to 11 m M) reduces the intracellular concentration. Reducing extracellular sodium reduces outward calcium transport and hence increases intracellular concentration. Lithium ions do not substitute for sodium in the transport system. (From Baker, Hodgkin, and Ridgetvay, 1971.)