цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
тРАНСПОРТНЫЕ СИСТЕМЫ НАТРИЙ-КАЛЬЦИЕВОГО ОБМЕНА
|
|
Существуют по-крайней мере два механизма натрий-кальциевого обмена. Наиболее часто встречаются обменники типа NCX (Na— Са exchange), которые были впервые описаны в сердечной мышце 19), нерве краба 20) и аксоне кальмара 21). При переносе транспортной молекулой одного иона кальция наружу происходит перенос трех ионов натрия внутрь клетки 22). Несмотря на то, что сродство NCX к кальцию ниже, чем у кальциевой АТФазы, общая мощность этого транспортного механизма выше приблизительно в 50 раз, поскольку плотность таких молекул в мембране значительно выше 23, 24). NCX играют важную роль в условиях повышенного входа кальция в клетку, вызванного электрической активностью и превышающего возможности АТФаз по устранению избыточного кальция из клетки.
На рис. 4.4 показан принцип действия механизма натрий-кальциевого обмена в аксоне кальмара. Для измерения внутриклеточной концентрации кальция использовали флуоресцентную молекулу экворин (aequorin). В состоянии покоя вход кальция в направлении электрохимического градиента уравновешивается за счет переноса ионов из клетки ионным обменником (рис. 4.4А). В начале опыта внутриклеточная концентрация кальция высока потому, что уровень кальция снаружи аксона повышен (112 ммоль). При снижении внеклеточной концентрации снижается и пассивный вход кальция в аксон. В результате снижается внутриклеточная концентрация кальция, и движущая сила для этого иона возрастает до тех пор, пока скорость пассивного втока вновь не сравняется со скоростью выброса кальция. С другой стороны, снижение внеклеточной концентрации натрия приводит к увеличению внутриклеточной концентрации кальция, поскольку обменник медленнее выводит кальций в условиях сниженной движущей силы для натрия. Поэтому происходит повышение внутриклеточного уровня кальция, снижающее скорость входа кальция в клетку. Замена ионов кальция ионами лития, не способными участвовать в работе обменника, приводит к дальнейшему повышению внутриклеточной концентрации кальция.
Глава 4. Транспорт через мембрану клетки 77
| Рис. 4.4. Транспорт ионов кальция из аксона кальмара наружу. (А) Схема натрий-кальциевого обменника. Выброс одного иона кальция из клетки энергетически сопряжен с входом трех ионов натрия в направлении их электрохимического градиента. Равновесная концентрация кальция устанавливается в тот момент, когда вывод кальция обменником из клетки уравновешивает пассивный вход кальция в клетку. (В) Влияние изменений внеклеточных концентраций кальция и натрия на внутриклеточный уровень кальция. Концентрация кальция внутри клетки измеряется фотодетектором по уровню свечения зкварина (aequorin), инъецированного в клетку. Снижение внеклеточной концентрации кальция с 112 до 11 ммоль влечет за собой снижение его внутриклеточного уровня. Ионы лития не способны заменить натрий в зтой транспортной системе. Fig. 4.4. Transport of Calcium Ions out of a squid axon. (A) Scheme for sodiumcalcium exchange. The influx of three sodium ions down their electrochemical gradient is coupled to the extrusion of one calcium ion. The calcium concentration reaches a steady state when outward transport through the exchanger is equal to the inward Ca2+ leak. (B) Effect of changes in extracellular calcium and sodium on intracellular cal- | 
|
cium concentration. Changes in intracellular calcium concentration are measured by changes in the luminescence of injected aequorin, indicated by nanoamperes of current from the photodetector. Increased readings mean increased concentrations of intracellular free calcium. Reducing the extracellular calcium concentration from 112 m M) to 11 m M) reduces the intracellular concentration. Reducing extracellular sodium reduces outward calcium transport and hence increases intracellular concentration. Lithium ions do not substitute for sodium in the transport system. (From Baker, Hodgkin, and Ridgetvay, 1971.)