цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
рЕВЕРСИЯ НАПРАВЛЕНИЯ РАБОТЫ ncx
|
|
Изменение градиентов для одного или нескольких ионов, участвующих в работе обменника, может привести к перемене направления его работы. Интересно, что в случае NCX такая смена направления может произойти в физиологических условиях. При этом кальций будет переноситься внутрь клетки, а натрий — выводиться из нее. Направление работы NCX определяется разницей между энергией, выделяемой при перемещении трех ионов натрия внутрь клетки, и энергией, необходимой для переноса одного иона кальция наружу. Одним из факторов, определяющих этот энергетический баланс, является мембранный потенциал. Влияние потенциала мембраны обусловлено тем, что процесс ионообмена не является электрически нейтральным. Вследствие каждого прямого цикла работы обменника, через мембрану внутрь клетки переносится один положительный заряд. Следовательно, гиперполяризация мембраны облегчает прямой цикл обменника, в то время как деполяризация его затрудняет и может привести к изменению направления, то есть к работе обменника в режиме обратного цикла. Следует подчеркнуть, что, несмотря на отсутствие электрической нейтральности, обменники не являются электрогенными. В отличие от насосов, они работают за счет электрохимических градиентов, а не производят их.
Энергия, выделяемая за счет входа ионов натрия в клетку (или энергия, необходимая для переноса этих ионов наружу), равна про-
78 Раздел II. Передача информации в нервной системе
изведению заряда на разность между равновесным потенциалом для натрия (E Na ) и мембранным потенциалом (Vm). Для трех ионов натрия эта энергия будет равна 3(.ENa — Vm). Соответственно, для одного двухвалентного иона кальция энергия переноса будет равна 2(ЕСа— Vm). При определенном значении мембранного потенциала уровни энергии сравняются и перенос прекратится. Обозначив это значение через потенциал реверсии Vr, получим
или
При значениях потенциала более отрицательных, чем потенциал реверсии, натрий перемещается внутрь клетки, а кальций — наружу. При более положительных значениях направление движения ионов сменяется на обратное.
Предположим, что концентрации натрия и кальция в клетке принимают значения 15 ммоль и 100 нМ соответственно, а во внеклеточной среде находится 150 ммоль натрия и 2 ммоль кальция. Такие значения вполне вероятны для клеток млекопитающих. По уравнению Нернста (глава 2), равновесный потенциал для натрия будет +58 мВ, а для кальция +124 мВ. Потенциал реверсии, при котором движение ионов через обменник прекратится, будет — 74 мВ. Это значение близко к потенциалу покоя многих клеток млекопитающих. Следовательно, в отдельно взятой клетке направление ионообмена может быть как прямым, так и обратным, в зависимости от текущего значения мембранного потенциала и от того, происходило ли накопление ионов натрия или кальция в этой клетке. В клетках сердечной мышцы вход кальция через NCX в ходе потенциала действия способен вызвать сокращение мышцы 25, 26), а его последующий вывод из клетки посредством того же NCX способствует релаксации 27).