цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
Sect; 2. Кальциевые насосы
|
|
Изменение концентрации ионов кальция внутри клетки играет важнейшую роль во многих процессах жизнедеятельности нейронов, таких как высвобождение медиатора в синаптическую щель, активация ионных каналов в клеточной мембране, а также регуляция целого ряда цитоплазматических ферментов.
В мышечных клетках кальций играет ключевую роль в запуске процесса сокращения мышечного волокна. Все эти функции связаны с кратковременным повышением концентрации кальция в цитоплазме, поэтому важной задачей для клетки является поддержание неизменного уровня кальция в покое. В противном случае различные кальций--зависимые механизмы будут активироваться не в ответ на специфическое раздражение, а постоянно.
Изменение концентрации кальция в цитоплазме может происходить по двум причинам: кальций может входить или выходить через клеточную мембрану, либо переходить из цитоплазмы во внутриклеточные органеллы и обратно (рис. 4.3) 8), в первую очередь в эндоплазматический ретикулум
Глава 4. Транспорт через мембрану клетки 75
| Рис. 4.3. Внутриклеточные органеллы. В цитоплазме клетки находится множество внутриклеточных огранелл. Некоторый из них — в первую очередь эндо- и саркоплаэматиче ский ретикулумы — способны запасать кальций. Fig. 4.3. Intracellular Compartments. Within the cytoplasm of animal cells are numerous intracellular compartments. Some of these compartments — principally the endoplasmic reticulum and mitochondria — sequester calcium. | 
|
(в мышце — саркоплазматический ретикулум) и митохондрии 9). Для измерения внутриклеточной концентрации кальция в клетку вводятся специальные вещества, такие как экворин 10) (aequorin) или фура-2 11) (fura2), которые излучают или поглощают свет при связывании ионизированного кальция. Другой способ отслеживания изменений уровня кальция — трансфекция особых белковых комплексов 12, 13), созданных при помощи генной инженерии таким образом, что их флуоресцентные свойства изменяются в зависимости от концентрации ионизированного кальция. В обоих случаях изменения в поглощении или излучении, пропорциональные изменениям уровня кальция, измеряются с помощью высокочувствительных оптических методов. Средняя концентрация кальция в покое для большинства нейронов составляет от 10 до 100 нМ. Уровень кальция в межклеточном пространстве позвоночных составляет от 2 до 5 ммоль.
Для поддержания низкой внутриклеточной концентрации кальция необходим механизм, осуществляющий непрерывный вывод кальция из клетки вопреки наличию значительного концентрационного градиента. Кроме того, системы кальциевого транспорта через внутриклеточные мембраны поддерживают высокую концентрацию кальция в органеллах. Так, уровень кальция в эндоплазматическом ретикулуме может достигать 400 мкмоль12, 14), а в саркоплазматическом ретикулуме мышцы поднимается до 10 ммоль 15). Молекула, ответственная за транспорт кальция через плазматическую и цитоплазматическую мембраны, называется кальциевая АТФаза. Еще один механизм транспорта кальция будет обсуждаться ниже в этой главе.