цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
сИНАПТИЧЕСКАЯ ЗАДЕРЖКА В ХИМИЧЕСКИХ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ СИНАПСАХ
|
|
Одним из характерных свойств электрических синапсов является отсутствие синаптической задержки. В химических синапсах около 1 мс разделяет момент прихода импульса в нервное окончание и появление электрического потенциала в постсинаптической клетке. Эта задержка обусловлена тем временем, которое необходимо для освобождения медиатора нервным окончанием (глава 11). В электрическом синапсе такой задержки не существует, и ток немедленно проводится от одной клетки к другой.
Смешанные синапсы с электрической и химической передачей являются удобной моделью для сравнения этих двух механизмов синаптической передачи. На рис. 9.3 приведена запись внутриклеточного отведения от клетки в цилиарном ганглии цыпленка. Стимуляция входяшего в ганглий нерва вызывает потенциал действия в постсинаптической клетке с очень короткой задержкой (рис. 9.3А). Если постсинаптический нейрон слегка гиперполяризовать (рис. 9.3В), то потенциал действия возникает позднее, выявляя раннюю кратковременную деполяризацию, которая не достигает порога потенциала действия, поскольку клетка гиперполяризована. Еще большая гиперполяризация (рис. 9.3С) полностью блокирует потенциал действия, выявляя химический синаптический потенциал. Таким образом, в этой клетке в нормальных условиях инициация постсинаптического потенциала действия химической передачей предусиливается электрической связью. В этом примере потенциал электрической связи предшествует химическому потенциалу с интервалом около 1 мс, что позволяет напрямую оценить синаптическую задержку. Дополнительные эксперименты на этих клетках выявили, что электрическая связь является двухсторонней, то есть эти синапсы не являются выпрямляющими.
Электрическая передача обладает рядом преимуществ. Одно из них — то, что электри-
170 Раздел II. Передача информации в нервной системе
| Рис. 9.3. Электрическая и химическая синалтическая передача в цилиарном ганглии цыпленка. (А) Стимуляция входящего в ганглий нерва вызывает потенциал действия в регистрируемом нейроне ганглия. (В) При гиперполяризации нейрона потенциал действия возникает значительно позже, и обнаруживается ранняя кратковременная деполяризация. Эта деполяризация является электрическим синаптическим потенциалом, вызываемый прямым током из пресинаптического окончания в постсинаптический нейрон. На записи, показанной на части А, электрический синаптический потенциал деполяризует клетку до порога и запускает потенциал действия. (С) Еще большая гиперполяризация предотвращает потенциал действия, и выявляется более медленный химический синаптический потенциал. Химический синаптический потенциал следует за электрическим с синаптической задержкой около 2 мс при комнатной температуре. Fig. 9.3. Electrical and Chemical Synaptic Transmission in a chick ciliary ganglion cell recorded with an intracellular microelectrode. (A) Stimulation of the preganglionic nerve produces an action potential in the ganglion cell (lower trace). (B) When the ganglion cell is hyperpolarized by passing current through the recording electrode (upper trace), the cell reaches threshold later, revealing an earlier, transient depolarization. This depolarization is an electrical synaptic potential (coupling potential), caused by current flow into the ganglion cell from the presynaptic terminal. In A, the electrical synaptic potential depolarized the ganglion cell to threshold, initiating an action potential. (C) Slightly greater hyperpolarization prevents the ganglion celt from reaching threshold, exposing a slower chemical synaptic potential. The chemical synaptic potential follows the coupling potential with a synaptic delay of about 2 ms at room temperature. (After Martin and Pilar, 1963.) |
ческие синапсы обладают большей надежностью, чем химические синапсы: они не подвержены синаптической депрессии и не блокируются нейротоксинами 22, 23). Второе преимущество в большей скорости электрической передачи. Скорость является существенным фактором в быстрых рефлексах избегания, в которых экономия миллисекунды может стать принципиальной для выживания при нападении хищника. Другими функциями электрических синапсов являются синхронизация электрической активности в группах нейронов 24, 25) и межклеточная передача таких молекул, как АТФ, цАМФ и ионов кальция 26). Было показано, что дофамин может модулировать активность щелевых контактов между клетками в сетчатке 27, 28). Таким образом, щелевые контакты являются не просто пассивными контактами, но могут также быть динамическим компонентом нейрональных сетей.