цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
Sect; 3. хИМИЧЕСКАЯ СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА
|
|
При попытке воссоздать схему химической синаптической передачи возникает несколько очевидных вопросов (рис. 9.1В). Каким образом происходит освобождение нейромедиатора? Как взаимодействие медиатора с постсинаптическими рецепторами приводит к возбуждению или торможению? Процесс освобождения рассматривается в деталях в главе 11, здесь же будет рассмотрен вопрос о том, как нейромедиатор воздействует на постсинаптическую клетку в прямых химических синапсах.
Многие из пионерских исследований химической синаптической передачи были проведены на сравнительно простых объектах, в частности, на нервно-мышечном соединении лягушки. В то время этот препарат имел то преимущество, что нейромедиатор (АХ)
Глава 9. Основы прямой синоптической передачи 171
| Рис. 9.4. Структура химического синапса. (А) Схема нервно-мышечного соединения лягушки. Синаптические везикулы сгруппированы в нервном окончании в областях, располагающихся напротив постсинаптических складок. Эти области, называемые активными зонами, являются местами, в которых медиатор освобождается в синаптическую щель. (В) Электронная микрофотография продольного среза нервно-мышечного соединения. В пресинаптическом окончании кластеры синаптических везикул располагаются возле уплотнений на пресинаптической мембране — активных зон (отмечены стрелками). На мышечном волокне постсинаптические складки располагаются напротив активных зон. (С) Электронная микрофотография синапса в ЦНС пиявки. Как и в нервно-мышечном соединении лягушки, кластеры синаптических везикул находятся возле электронно-плотных участков на пресинаптической мембране, формируя активные зоны, которые расположены напротив постсинаптических уплотнений. |
Fig. 9.4. Structure of Chemical Synapses. (A) A three-dimensional sketch of part of the terminal arbor of a motor axon at the frog skeletal neu-rornuscular junction. The low-power view (inset) shows several skeletal muscle fibers and their innervation (the region depicted in more detail is indicated by the box). Synaptic vesicles are clustered in the nerve terminal in special regions opposite the openings of the postjunctional folds. These regions, called active zones, are the sites of transmitter release into the synaptic cleft. Fingerlike processes of Schwann cells extend between the terminal and the postsynaptic membrane, separating active zones. (B) Electron micrograph of a longitudinal section through a portion of the neuromuscular junction. In the nerve terminal clusters of vesicles lie over thickenings in the presynaptic membrane — the active zones (arrows). Schwann cell processes (S) separate the dusters. In the muscle, postjunctional folds open into the synaptic cleft directly under the active zone. The band of fuzzy material in the cleft which follows the contours of the postjunctional folds, is the synaptic basal lamina. (C) Electron micrograph of synapses in the central nervous system of the leech. As at the frog neuromuscular junction, clusters of synaptic vesicles are focused on dense regions of the presynaptic membrane, forming active zones, and are juxtaposed to postsynaptic densities. (B kindly provided by U. 3. McMahan; С kindly provided by K. 3. Muller.)
172 Раздел П. Передача информации в нервной системе
был окончательно установлен. (Много лет спустя было показано, что вместе с АХ двигательные нервные окончания выделяют также АТФ, который действует в качестве второго нейромедиатора29).)