цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
вОССТАНОВЛЕНИЕ КОМПОНЕНТОВ МЕМБРАН СИНАПТИЧЕСКИХ ПУЗЫРЬКОВ ПУТЕМ ЗНДОЦИТОЗА
|
|
Как описано в главе 11, после экзоцитоза компоненты мембраны синаптических пузырьков возвращаются обратно в клетку и используются повторно, совершая метаболический круговорот. Наиболее исследованным путем круговорота является путь классического эндоцитоза, при котором мембрана пузырька полностью сливается с пресинаптической мембраной в процессе экзоцитоза, и компоненты везикулярной мембраны возвращаются обратно путем эндоцитоза в виде фрагментов, покрытых клатрином (рис. 13.19)100). Помимо клатрина этот процесс требует участия
Глава 13. Клеточная υ молекулярная биохимия синаптической передачи 283
| Рис. 13.19. Два пути круговорота везикулярных мембран после экзоцитоза. Наиболее охарактеризован путь, при котором пузырьки сливаются с плазматической мембраной после экзоцитоза, компоненты мембран возвращаются с помощью опосредованного клатрином эндоцитоза и образуют новые пузырьки. В некоторых синапсах происходит экзоцитоз по принципу «поцеловал и убежал», при котором пузырьки быстро отсоединяются после экзоцитоза без слияния с плазматической мембраной. | 
Fig. 13.19. Two Pathways for Vesicle Membrane Recycling after exocytosis.In the best-characterized pathway, vesicles flatten into the plasma membrane after exocytosis, and components are recycled via clathrin-mediated endocytosis and formation of new vesicles. At some synapses there is evidence for " kiss and run" exocytosis, in which vesicles rapidly pinch off after exocytosis without merging with the plasma membrane.
|
адапторных белков, которые отбирают подходящие для повторного использования элементы, и динамика (dynamin), кальций-зависимой ГТФазы, которая отщепляет покрытые клатрином пузырьки от плазматической мембраны101). Для описания механизмов повторного использования компонентов, захваченных в процессе эндоцитоза, были предложены две схемы. Первая предполагает прямое образование новых синаптических пузырьков после утраты клатриновой оболочки эндосомных везикул. Вторая — необходимость прохождения специального эндосомального отдела, в котором и образуются новые синаптические пузырьки. Считается, что круговорот синаптических пузырьков путем эндоцитоза в основном занимает от 30 с до 1 мин102· 103); однако эксперименты, выполненные на нервно-мышечном контакте змеи, свидетельствуют о том, что этот процесс может протекать намного быстрее104).
Альтернативная гипотеза состоит в том, что пузырьки отсоединяются сразу же после высвобождения их содержимого без слияния с плазматической мембраной (см. рис. 13.19) 105). Такая схема экзоцитоза по принципу «поцеловал и убежал» (" kiss and run") была предложена для очень быстрого круговорота пузырьков, который имеет место в некоторых синапсах, например, в центральных синапсах, где происходит выброс медиатора из небольшого числа пузырьков пресинаптических окончаний, но с большой частотой.