цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
сИМПАТИЧЕСКАЯ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНЫЕ СИСТЕМЫ
|
|
Основные анатомические особенности показаны на рис. 16.1. Фактически все органы тела снабжены вегетативной иннервацией. Даже волокна скелетной мускулатуры, которые не получают прямой иннервации, зависят от вегетативной нервной системы; их кровоснабжение регулируется в соответствии с потребностями. Симпатические преганглионарные нейроны расположены в интермедиолатеральном роге спинного мозга в сегментах с Т1 по L3. Их миелинизированные аксоны выходят через вентральные корешки, образуя синапсы в ганглиях, расположенных как рядом с позвоночным столбом, так и на большем удалении (рис. 16.1А). Из этих ганглиев к тканям идут уже немиелинизированные волокна. В противоположность этому, парасимпатический выход ограничен черепномозговыми нервами III, VII, IX и X пар и крестцовыми корешками S2, S3 и S4 (рис. 16.1В). Парасимпатические ганглии расположены вблизи от иннервируемых тканей либо непосредственно в них самих. Следовательно, парасимпатический миелинизированный преганглионарный аксон длинный, тогда как немиелинизированный постганглионарный аксон — короткий. Результаты действия двух систем часто, хотя и не всегда, антагонистичны (табл. 16.1). Например, возбуждение симпатических нейронов приводит к расширению зрачка, повышению сердечного ритма и ослаблению
344 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 16.1. Вегетативная нервная система и ин нервируемые ею органы--мишени. (А) Основные особенности симпатической нервной системы, включая паравертебр ль ные ганглии, периферические ганглии и мозговой слой надпочечников. (В) Более ограниченный выход парасимпатической нервной системы и иннервируемые ею органы. Fig. 16.1. The Autonomie Nervous System and the target organs that it innervates. (A) Principal features of the sympathetic nervous system, including the paravertebral ganglia, peripheral ganglia, and adrenal medulla. (B) The more restricted output from the parasym-pathetic nervous system and the targets that it innervates. Solid lines are myelinated preganglionic axons; dashed lines are un myelinated postganglionic axons. |
кишечной моторики. Парасимпатическая активация вызывает противоположные эффекты: сужение зрачка, замедление ритма сердца и усиление моторики кишечника. С другой стороны, секреция желез может быть усилена при активации каждой из этих систем. Обе системы могут вызвать сокращение или расслабление гладких мышц, в зависимости от того, какой медиатор при этом высвобождается, и от того, какого типа рецепторы присутствуют в мышце.
Главное различие между двумя отделами вегетативной системы состоит в том, что симпатическая нервная система имеет тенденцию активироваться как единое целое, вызывая диффузные генерализованные реакции по всему телу. Она характерным образом активируется в условиях испуга, нападения или бегства, а также в процессе интенсивной физической нагрузки. Симптомы хорошо известны: расширенные зрачки, сухость во рту, колотящееся сердце, потение, сильные переживания. Системные эффекты симпатической нейронной активности усиливаются в дальнейшем хромаффинными клетками мозгового слоя надпочечников12). Эти клетки являются видоизмененными ганглионарными нейронами. Хромаффинные клетки получают холинергический вход от преганглионарных аксонов и секретируют адреналин, норадреналин, пептиды и АТФ в качестве гормонов, переносимых током крови. Адреналин, циркулирующий в крови, поддерживает и продлевает симпатическую активность. Адреналин, поступающий из симпатических нервных окончаний, может достигать рецепторов гладкой мускулатуры бронхов и связываться с ними; адреналин также связывается с рецепторами
Глава 16. Вегетативная (автономная) нервная система 345
Таблица 16.1. Типичные эффекты адренергической симпатической и холинергической парасимпатической нервных систем.
Table 16.1. Characteristic actions of adrenergic sympathetic and chohnergic parasympathetic nervous systems.
|
| ° Accounts of the actions of the autonomie nervous system on target organs listed in this table that are not dealt with in this chapter are given in reviews and textbooks of physiology and pharmacology (see references in text). * Not all the adrenergic receptors or effector cells are included; purinergic, peptidergic, and cholinergic mechanisms are dealt with in the text. Whereas epinephrine acts on all the adrenergic receptors, norepinephrine is effective on α,, α,, and /3, receptors, but not /J2. The various types of adrenergic and muscarinic receptors are characterized by the specific agonists and antagonists that bind to them, and by their molecular structures. |
кровеносных сосудов, которые нечувствительны к норадреналину. В отличие от норадреналина, адреналин может вызывать как расширение, так и сокращение кровеносных сосудов.
В противоположность этому, парасимпатическая нервная система является более избирательной в своей деятельности. Есть существенная выгода в том, что зрачок может сокращаться при ярком освещении, а хрусталик глаза — аккомодироваться для рассматривания соседствующих объектов избирательно, без сопутствующих и весьма несвоевременных сокращений мочевого пузыря либо еще менее уместных парасимпатических эффектов.