цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
Sect; 2. сИНАПТИЧЕСИАЯ ПЕРЕДАЧА от ПОСТГАНГЛИОНАРНЫХ АКСОНОВ
|
|
Хотя АХ является основным медиатором, используемым посттанглионарными парасимпатическими аксонами, они одновременно выделяют пептиды (рис. 16.5). Например, АХ, высвобождаемый парасимпатическими аксонами, вызывает секрецию слюнных желез, действуя через мускариновые рецепторы. При высокочастотной стимуляции те же аксоны высвобождают также пептид, называемый вазоактивным интестинальным пептидом (VIP). VIP, изначально открытый в кишечнике и мозге, вызывает вазодилятацию, повышает внутриклеточную концентрацию кальция и усиливает секрецию слюны, причем эти эффекты не блокируются антагонистом мускариновых
Глава 16. Вегетативная (автономная) нервная система 349
| Рис. 16.4. Торможение калиевых токов в клетках симпатического ганглия модулирует ответы на пресинаптическое раздражение. (А) АХ и LHRH, действуя через соответствующие рецепторы, оба тормозят M токи калиевых каналов. (В) Результатом снижения М-токов во время медленного синаптического потенциала является повышение возбудимости ганглионарной клетки. Деполяризующие стимулы до и после медленного ВПСП вызывают одиночный ПД, а во время медленного ВПСП — серию ПД. Сходная с медленным ВПСП деполяризация клетки, вызванная инъекцией поддерживающего тока, не вызывает такого эффекта. Fig. 16.4. Inhibition of Potassium Currents in Sympathetic Ganglion Cells modulates responses to presynaptic stimulation. (A) Binding of ACh to muscarinic receptors (mAChR) and binding of LHRH to its receptor both inhibit M-current potassium channels. | 
(B) The effect of the decrease in the M-current during the slow synaptic potential is to increase the excitability of the ganglion cell. Depolarizing current pulses applied through the microelectrode (lower traces) before and after a slow synaptic potential produce a single action potential. During the slow potential the same current pulse elicits a burst of action potentials. Depolarizing the ganglion cell (to the same extent as occurs during closure of M-channels) by injecting a maintained current has no such effect on the responsiveness of the cell. (After Jones and Adams, 1987.)
|
рецепторов атропином30· 31). Такая передача известна также как неадренергическая и нехолинергическая, или как NANC32).
Основным медиатором для симпатических постганглионарных нейронов является норадреналин. Однако симпатические аксоны, иннервирующие потовые железы и кровеносные сосуды в скелетной мышце, вместо норадреналина секретируют ацетилхолин33). Симпатические нервные волокна также секретируют АТФ и пептиды, высвобождаемые совместно с основными медиаторами. Пространственное распределение некоторых медиаторов, используемых в интестинальных рефлексах, показано на рис. 16.6.
В табл. 16.1 приведены основные области локализации адренергических рецепторов в организме и механизмы их действия. С развитием молекулярной биологии стало ясно, что все адренергические рецепторы, содержащие субъединицы a , a 2, b, и b2, так же как и мускариновые АХ рецепторы, сходны по аминокислотной последовательности. Все эти рецепторы состоят из семи трансмембранных сегментов, связаны с G-белками и используют вторичные посредники (главы 10 и 13).