цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
сЕНСОРНЫЕ ВХОДЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
|
|
К приведенному описанию вегетативной нервной системы необходимо добавить два важных компонента: сенсорные входы и рефлекторную регуляцию. На самом деле, в учебниках по физиологии и фармакологии вегетативная нервная система часто рассматривается как чисто моторная система, управляющая гладкой мускулатурой, сердечной мышцей и железами. Одной из причин, по которым вегетативной регуляции не уделяется должного внимания, является недостаточность наших знаний. Механизмы сокращения гладкой мускулатуры, такие как сокращение и расслабление кровеносных сосудов, поступательное перемещение пищи по кишечнику и опорожнение мочевого пузыря, кажутся более простыми, чем, скажем, игра в теннис. В действительности, они требуют весьма сложной интеграции. Со стороны афферентных входов, от сенсорных рецепторов глаза, легких, кровеносных сосудов, внутренностей и других тканей-мишеней постоянно поступает информация о состоянии управляемых органов (рис. 16.6). В число этих рецепторов входят и ноцицепторы, способные передавать ощущение сильной боли.
Простым, на первый взгляд, и хорошо изученным рефлексом является ответ системы кровообращения на изменение положения тела. Когда тело человека находится в горизонтальном положении, мозг снабжается кровью в отсутствие различий кровяного давле-
Глава 16. Вегетативная (автономная) нервная система 351
| Рис. 16.6. Локализация медиаторов и нейропептидов в нейронах симпатической нервной системы. Fig. 16.6. Localization of Transmitters and neuropeptides in neurons of the sympathetic nervous system. All known transmitters are found in the intestine. NE = norepinephrine. (After Hukfelt et al., 1980.) | 
|
ния между ногами и головой. Переход в вертикальное положение приводит к снижению кровяного давления в участках тела, расположенных выше уровня сердца, и к одновременному накоплению крови в кишечнике и в ногах. При отсутствии автономной регуляции возможна потеря сознания в момент вставания, обусловленная снижением притока крови к мозгу. Рецепторы, которые сигнализируют о необходимости изменения паттерна циркуляции крови, расположены в крупной артерии шеи, называемой сонной артерией. Нервные окончания представляют собой рецепторы растяжения, встроенные в утолщение артериальной стенки, называемое каротидным синусом. Растяжение сосудистой стенки приводит к усилению импульсации, как показано на рис. 16.7.
Сенсорные аксоны направляются в ствол мозга и оканчиваются в строго определенных ядрах (ядра одиночного пучка, или солитарного тракта). Нейроны этих ядер, в свою очередь, проецируются в ретикулярную формацию ствола мозга, откуда осуществляется проекция на преганглионарные нейроны. В горизонтальном положении высокая частота сенсорной импульсации приводит к торможению кардиоваскулярных симпатических выходов (рис. 16.7). Когда человек лежит, его кровяное давление, частота сердечных сокращений и сердечный выброс снижены, а кровеносные сосуды кожи и кишечника расширены. При вставании давление в артерии падает, и частота импульсации в аксонах каротидного синуса резко снижается, снимая центральное торможение. В результате происходит увеличение симпатической активности, приводящее к сужению кровеносных сосудов в коже и кишечнике, а сердечный выброс и частота сердечных сокращений повышаются. Повышение давления поддерживает кровоснабжение мозга. Записи на кимографе (вращающемся закопченном барабане), сделанные несколько десятилетий назад Анрепом и Стерлингом, хорошо иллюстрируют вышеизложенное38). (Это именно тот Стерлинг, который вместе с Бейлисом в 1902 году впервые ввел термин «гормон» и предложил концепцию гормонального воздействия, контролирующего секрецию в кишечнике.)
Описание рефлекса, представленное на рис. 16.7, кажется простым. Однако центральные симпатические и парасимпатические интегративные механизмы перенаправления крови туда, где она срочно необходима, до сих пор неизвестны39). Вышесказанное справедливо и для других вегетативных рефлексов, сенсорные и моторные звенья которых известны, — например, энтеральных, эвакуаторных и респираторных рефлексов40)--42).