цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
рАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ gnrh-СЕКРЕТИРУЮЩИХ КЛЕТОК
|
|
GnRH-секретируюшие клетки рассредоточены по всему гипоталамусу и не образуют четко локализованных ядер или скоплений. Среди них выделяются лишь GnRH-секретирующие клетки, расположенные вблизи передней доли гипофиза (в срединном возвышении гипоталамуса), которые, как показано в предыдущем разделе, обеспечивают секрецию гонадотропина гипофизом (рис. 16.9). Высвобождение самих релизинг-факторов обеспечивается гормонами, такими как гормоны половых желез, образующими обратную связь с мозгом, и синаптическими входами, использующими различные медиаторы, включая норадреналин, дофамин, гистамин, глутамат и ГАМК49· 50).
Глава 16. Вегетативная (автономная) нервная система 355
Характерной особенностью GnRH-секретирующих клеток является их небольшая численность: 1300 у крысы и 800 у мыши51). Однако крысы и мыши (да и люди тоже) просто вымерли бы без этих немногочисленных и разрозненных клеток мозга. Второе замечательное свойство этих клеток связано с их онтогенетическим развитием (глава 23). У эмбрионов крыс с 10 по 15 дни развития клетки-предшественники впервые появляются в участке обонятельной плакоды. Это регион, из которого впоследствии развивается обонятельный эпителий. После деления, клетки мигрируют вдоль аксонов обонятельного нерва и достигают гипоталамуса51· 52). Проводящие пути и молекулярные механизмы миграции GnRH-секретирующих клеток были изучены на эмбрионах, новорожденных опоссумах и в культурах клеток53). Поскольку все эти клетки могут быть надежно помечены антителами, специфичными к GnRH, их можно количественно учитывать как в месте их происхождения, так и по ходу миграции. Нейроны других типов тоже мигрируют вдоль тех же аксональных путей, что и GnRH-ceкретирующие клетки. Однако, не достигнув гипоталамуса, они отклоняются в сторону, попадая в совершенно другие области мозга54).
На рис. 16.9 показано, что наряду с GnRH--секретируюшими клетками в гипоталамусе существуют особые популяции нейронов, секретирующих другие гормоны, необходимые для обеспечения вегетативных функций. Обмен веществ, функция щитовидной железы, абсорбция солей в почках, а также рост зависят от релизинг-факторов, которые секретируются в портальную систему и воздействуют через нее на переднюю долю гипофиза.
Особые нейроны гипоталамуса, расположенные в супраоптическом и паравентрику-лярном ядрах (рис. 16.9) напрямую иннервируют заднюю долю гипофиза. Их окончания высвобождают в кровь антидиуретический гормон (ADH), называемый также вазопрессином, и окситоцин55)--57). Следовательно, регуляция абсорбции воды почками и сокращений матки напрямую зависит от импульсной активности нейронов гипоталамуса.