цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
сОЛЕНЫЙ И КИСЛЫЙ ВКУС
|
|
Общепринято, что соленый вкус передается непосредственным током натрия (или других одновалентных катионов) по каналам в апикальной мембране вкусовой клетки, открытым в состоянии покоя (рис. 17.17А)93). Натрий присутствует в более высокой концентрации в соленой пище (> 100 ммоль), чем в слюне, поэтому он просто диффундирует внутрь вкусовых клеток по своему электрохимическому градиенту. Возникающая в результате этого деполяризация приводит к выбросу нейромедиатора в химических синапсах, образованных вкусовыми клетками на отростках афферентных нейронов. Натриевые каналы вкусовых клеток не являются потенциалзависимыми, они сходны с эпителиальными натриевыми каналами, расположенными в коже и почках лягушки. Эти натриевые каналы блокируются диуретиком амилоридом (amiloride), и состоят из трех гомологичных субъединиц94). Субъединица а была обнаружена в эпителии языка95).
Кислый вкус вызывается высокой концентрацией протонов в кислых продуктах, которые могут проникать во вкусовые клетки через амилорид-блокируемые каналы (рис. 17.17В)96). Другой механизм, ведущий к деполяризации, является следствием блокады K+ каналов протонами97). Вкусовые клетки лягушки имеют катионные каналы, которые открываются протонами98) и также вызывают деполяризацию. В дополнение к воздействию на реснички вкусовых клеток, соли и протоны могут проникать через вкусовые
380 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 17.17. Механизм вкусовой трансдукции. Ионный механизм действия рецепторов, чувствительных к (А) соленому, (В) кислому, (С) горькому и (D) сладкому (а также «умами» и горькому). Fig. 17.17. Mechanisms of Taste Transduction. Testant molecules range from protons (acids) to simple salts to complex organic compounds. This wide range of chemical stimuli is transduced by a multiplicity of mechanisms. Salts (A) and acids (B) can permeate ion channels in the sensitive ending or block normally open potassium channels. (C) Some bitter compounds block potassium channels to cause depolarization. (D) Sugars and amino acids (umami) interact with G protein-coupled receptors to initiate second messenger cascades. All these mechanisms lead eventually to depolarizatioa voltage-gated calcium influx, and increased release of transmitter onto associated afferent dendrites. |
поры (околоклеточный путь) к базолатеральным участкам мембраны рецепторной клетки, действуя там на те же или другие ионные каналы (включая и такие, которые являются амилорид-нечувствительными)99). Этот механизм, вероятно, является общим принципом вкусового восприятия: для каждого отдельного класса вкусовых веществ имеется несколько параллельных путей трансдукции.