цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
кОНЦЕВЫЕ СВЯЗИ И ВОРОТНЫЕ ПРУЖИНЫ
|
|
Какая структурная особенность волоскового пучка могла бы лежать в основе ориентаци-
372 Раздел III. Интегративные механизмы
 
|
| Рис. 17.9. Регистрация механотрансдукции в волосковых клетках. (А) Микроэлектрод, введенный в изолированную волосковую клетку. (В) Рецепторные потенциалы, зарегистрированные в волосковой клетке изолированного мешочка лягушки при разных углах отклонения пучка. Положение киноцилии соответствует 0°. Fig. 17.9. Recording Mechanotransduction in Hair Cells. (A) Microelectrodes are inserted into hair cells in an excised epithelium mounted on the stage of a compound microscope. The hair bundle is displaced by a glass fiber attached to a piezoelectric manipulator. The image of the glass fiber is enlarged and projected onto a photodiode pair so that motion causes a differential signal between them. Movements as small as 1 nm can be detected with this method. (B) Receptor potentials recorded from a hair cell in the excised saccule of a frog during bundle deflection at various angles. The kinocilium at the center of the tallest row of hairs lies at 0°. Maximal responses occur for motion toward and away from the kinocilium; no response is seen during motion at right angles to that line. (A after Crawford and Fettiplace, 1985; В after ShotwelL Jacobs, and Hudspeth, 1981.) |
онной избирательности трансдукции? Пикльз и коллеги, используя сканирующий электронный микроскоп, описали уникальный класс внеклеточных связей, соединяющих верхушки одного волоска с боковой поверхностью соседнего, более длинного волоска46). Эти концевые связи (рис. 17.10А) наблюдались только вдоль оси механической стимуляции (т. е. ориентированы вверх и вниз по «лестнице»). Положение концевых связей позволяет предположить, что они могут быть вовлечены в механотрансдукцию, а воздействие, разрывающее концевую связь, должно прекращать трансдукцию47· 48). Действительно, внеклеточные отведения указывают на то, что каналы, активируемые механическим стимулом, расположены вблизи вершины волоскового пучка49)--51).
Количественные измерения трансдукции и идентификация концевых связей были объединены в гипотезе воротной пружины (gating spring), описывающей механизм механотрансдукции в волосковых клетках. Отклонение волоскового пучка в «позитивном» направлении (в сторону более высоких волосков) увеличивает расстояние между концами волосков, растягивает воротную пружину, открывая таким образом ворота каналов трансдукции (рис. 17.10В). Когда пучок смещается в сторону, противоположную более длинным волоскам, происходит сжатие пружины, и каналы закрываются. Хотя такая схема может показаться достаточно идеализированной, однако требование прямой физической связи между механикой пучка и открыванием канала диктуется огромной скоростью, с которой в волосковых клетках происходит трансдукция, имеющая постоянную времени открывания около 40 мкс52· 53). К тому же энергетика и механика трансдукции согласуются с данной моделью. Например, можно измерить уменьшение жесткости пучка по мере того, как открываются каналы трансдукции, так, будто это молекулярное движение действительно снимает напряжение с воротной пружины54).
Глава 17. Трансдукция механических и химических стимулов 373
| Рис. 17.10. Концевые связи в стереоцилии волосковой клетки. (А) Изображение связей между стереоцилиями, полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа. (В) Концевые связи расположены так, что отклонение волоскового пучка в возбуждающем направлении растягивает концевую связь и открывает трансдукционный канал (справа), тогда как противоположно направленное движение сжимает концевую связь (слева). Fig. 17.10. Tip Links on Hair Cell Stereocilia. (A) Scanning electron micrograph showing extracellular fibers that run from the tips of shorter Stereocilia to the sides of adjacent taller Stereocilia. In some cases these appear to bifurcate. (B) Tip' links are positioned so that deflection of the hair bundle in the excitatory direction stretches the tip link and pulls open the transduction channel (right), while the opposite motion compresses the tip link (left). The orientation of the tip link is appropriate to serve as a gating spring that pulls directly on the gate of the mechanical transduction channel. (Micrograph kindly provided by D. Furness.) |