цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
аДАПТАЦИЯ В ТЕЛЬЦЕ ПАЧИНИ
|
|
Тельце Пачини — это быстро адаптирующийся кожный механорецептор22). Его нервное окончание заключено в капсулу, напоминающую по форме луковицу. Если подвергать капсулу медленному сдавливанию, то никакого ответа не возникает; более быстрое сдавливание вызывает только один или два потенциала действия. Однако эти рецепторы чрезвычайно чувствительны к вибрации на частотах до 1 000/с. Хотя их обнаруживают повсеместно в подкожных тканях, особенно часто они встречаются вокруг подушечек лап и возле когтей млекопитающих, а также в межкостных связках, соединяющих кости в передних и задних конечностях, где они действуют как чувствительный детектор колебаний почвы 23). Сходное образование, тельце Хербста, обнаружено у птиц в ногах, клювах и в кожной ткани (а у дятлов — даже в языке!). В качестве примеров выполняемых ими физиологических функций можно привести восприятие уткой с помощью клюва колебаний воды, вызываемых ее мелкой добычей, и определение парящей птицей вибраций оперения, возникающих в полете из-за незначительных аэродинамических отклонений24).
Механизм адаптации в тельце Пачини был детально изучен Вернером Левенштейном и его сотрудниками, которые показали, что это происходит отчасти благодаря динамическим свойствам капсулы25). Когда на изолированную интактную капсулу наносили пульсирующее механическое воздействие, то короткий рецепторный потенциал возникал в начале и в конце каждого биения (рис. 17.7А). Ответы на постоянное давление столь кратковременны, поскольку сжатие чувствительного окончания ослабляется благодаря перераспределению жидкости в капсуле. После того как капсулу осторожно удалили с нервного окончания, рецепторный потенциал начал медленно спадать во время пульсового сти-
Глава 17. Трансдукция механических и химических стимулов 369
| Рис. 17.7. Адаптация в тельце Пачини. (А) Скачок давления, приложенный к тельцу, вызывает быстро адаптирующийся рецепторный потенциал. Аналогичный ответ возникает в момент снятия давления. (В) После удаления капсулы давление, приложенное к нервной терминали, вызывает рецепторный потенциал, длящийся до конца раздражения. Fig. 17.7. Adaptation in a Pacinian Corpuscle. (A) A pressure step applied to the body of the corpuscle (lower trace) produces a rapidly adapting receptor potential (upper trace), as a result of a transient wave of deformation that travels through | 
the capsule to the nerve terminal. A similar response occurs on removal of the pulse. (B) After removal of the capsule layers, pressure applied to the nerve terminal produces a receptor potential that lasts for the duration of the pulse. (After Loewenstein and Mendelson, 1965.)
|
мула (рис. 17.7В). Тем не менее, даже когда рецепторный потенциал был пролонгирован, в афферентном аксоне все равно возникала лишь короткая вспышка потенциалов действия (на рисунке не показано); это означает, что свойства аксона как такового совпадают со свойствами интактного рецептора.