цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
мЫШЕЧНЫЕ ВЕРЕТЕНА
|
|
Рецепторы растяжения в скелетных мышцах у млекопитающих демонстрируют те же механизмы действия, что и у ракообразных. Такие рецепторы растяжения в свое время были названы анатомами мышечными веретенами, поскольку они по форме напоминают веретена, используемые ткачами. Особенности того, как реагируют мышечные веретена, были исследованы Мэтьюзом в начале 1930-х годов11)--13). На протяжении многих лет его опыты оставались одним из лучших примеров всестороннего описания периферического органа чувств и механизмов управления его работой. Мэтьюзу удалось записать импульсы в одиночных нервных волокнах от отдельных веретен лягушек и кошек с помощью осциллоскопа, который он сконструировал для этой цели (в 1930 году это было настоящим подвигом).
Мышечные волокна в составе веретена (интрафузальные волокна) отличаются от основной мышечной массы (экстрафузальных волокон) во многих отношениях (см. обзор Ханта14)), включая молекулярную структуру содержащегося в них миозина15). Они названы интрафузальными волокнами, от лат. fusus — веретено. Рис. 17.5 схематически иллюстрирует сенсорный аппарат веретен в мышцах конечности кошки. Веретено состоит из капсулы, содержащей от 8 до 10 интрафузальных волокон. В центральной, или экваториальной, области каждого волокна находится большое скопление ядер. Их расположение дает основание для классификации интрафузальных волокон, которые подразделяют на сумчатые и цепочечные волокна (bag or chain fibers), в зависимости от того, сгруппированы ли ядра в центре или распределены линейно вдоль волокна.
Два типа сенсорных нейронов иннервируют каждое мышечное веретено. Более крупные нервные волокна, афференты группы la, имеют диаметр от 12 до 20 мкм и проводят импульсы со скоростью до 120 м/с. (Классификация волокон, которая используется здесь и является общепринятой, приведена в главе 7.) Их терминали обвиваются вокруг центральной части как сумчатых, так и цепочечных волокон, и формируют первичные окончания. Более мелкие сенсорные нервы (волокна группы II) имеют диаметр от 4 до 12 мкм и проводят импульсы гораздо медленнее. Они контактируют с цепочечными волокнами, где образуют вторичные окончания.
Глава 17. Трансдукция механических и химических стимулов 367
| Рис. 17.5. Мышечное веретено млекопитающего. (А) Схема иннервации веретена. (В) Упрощенная диаграмма типов интрафузальных мышц и их иннервации. Fig. 17.5.Mammalian Muscle Spindle. (A) Scheme of mammalian muscle spindle innervation. The spindle, composed of small intrafusal fibers, is embedded in the bulk of the muscle, which is made up of large muscle fibers supplied by a motoneurons. 7 Motor (fusimotor) fibers supply the intrafusal muscle fibers, and group I and group II afferent fibers carry sensory signals from the muscle spindle to the spinal cord. (B) Simplified diagram of intrafusal muscle types and their innervation. (В after Matthews, 1964.) | 
|
Мышечное веретено иннервируется, кроме того, мотонейронами (фузимоторные волокна, или g-мотонейроны). Они обеспечивают сокращение интрафузальных волокон и растягивают за счет этого центральную ядерную область, где расположены сенсорные окончания, вызывая в них разряд импульсов. Это взаимодействие обеспечивает механизм эфферентного контроля чувствительности мышечного веретена, который будет описан в главе 22.