цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
рЕЦЕПТОРЫ РАСТЯЖЕНИЯ РЕЧНОГО РАКА
|
|
Кодирование стимула было детально проанализировано на примере рецепторов растяжения рака Эйзагиром и Куффлером 10). Этот препарат особенно удобен тем, что клеточное тело рецептора растяжения находится не в ганглии, а расположено изолированно на периферии, где его можно видеть в живом препарате (рис. 17.3А). Клетка достаточно велика для введения внутриклеточных микроэлектродов. Она проникает своими дендритами в ближайший тонкий мышечный тяж, а свой аксон посылает центрипетально в сегментарный ганглий (рис. 17.3В). В дополнение к этим связям, рецепторный нейрон получает тормозную иннервацию из ганглия; мышечное волокно, связанное с рецептором, в свою очередь, получает возбуждающую и тормозную эфферентную иннервацию. Таким образом, чувствительность рецептора регулируется ЦНС.
У ракообразных существует два типа рецепторов растяжения, различающихся своими структурными и физиологическими свойствами, а также тем, что они своими дендритами иннервируют различные типы мышц. Одни из них бурно активируются в начале растяжения, но затем их реакция быстро ослабевает. Такое снижение ответной реакции в процессе действия стимула постоянной интенсивности называется адаптацией. В противоположность быстро адаптирующемуся рецептору, второй тип называется медленно адаптирующимся; это означает, что его реакция сохраняется неизменной во время продолжительного растяжения. Реакции быстро адаптирующихся и медленно адаптирующихся рецепторов растяжения показаны на рис. 17.4. У медленно адаптирующихся рецепторов (рис. 17.4А) умеренное растяжение мышцы вызывает деполяризационный рецепторный потенциал амплитудой около 5 мВ, сохраняющийся неизменным во время растяжения. Более сильное растяжение приводит к увеличению потенциала, в результате чего
366 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 17.4. Ответы нейронов рецептора растяжения на увеличение длины мышцы при внутриклеточном отведении, аналогичном рис. 17.3В. (А) В медленно адаптирующемся рецепторе слабое растяжение в течение 2 секунд вызывает подпороговый рецепторный потенциал. При усилении растяжения возникает серия потенциалов действия. (В) В быстро адаптирующемся рецепторе рецепторный потенциал снижается, а при более сильном растяжении снижается частота потенциалов действия. Fig. 17.4. Responses of Stretch Receptor Neurons to increases in muscle length, recorded intracellularly as indicated in Figure 17.3B. (A) In a slowly adapting receptor, a weak stretch for about 2 s produces a subthreshold receptor potential that persists through- out the stretch (upper record). With a stronger stretch, a larger receptor potential sets | 
up a series of action potentials (lower record). (B) In a rapidly adapting receptor, the receptor potential is not maintained (upper record), and during the large stretch the action potential frequency declines (lower record). (After Eyzaguirre and Kuffler, 1955.)
|
клетка деполяризуется до порогового уровня, и в ней возникает серия потенциалов действия, которые распространяются центрипетально по аксону. В быстро адаптирующемся рецепторе подобное растяжение мышцы вызывает только кратковременные ответы (рис. 17.4В).