цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
мЕХАНОЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ УХА ПОЗВОНОЧНЫХ
|
|
Наше понимание механотрансдукции продвинулось дальше всего в изучении волосковых клеток позвоночных. Механочувствительные волосковые клетки внутреннего уха реагируют на акустическую вибрацию или движения головы, вызывающие перемещение жидкости в полостях внутреннего уха. Точная форма перемещения жидкости зависит от конфигурации и состава конкретного концевого органа, задействованного в каждом процессе. В главе 18 мы обсуждаем частотно-специфичный паттерн колебаний мембран в спирали улитки и различные функции внутренних и внешних волосковых клеток для слухового восприятия. Здесь достаточно будет указать, что волосковые клетки в улитке (cochlea) стимулируются движениями жидкости в диапазоне акустической частоты — у человека от 20 до 20000 Гц. Вестибулярные концевые органы внутреннего уха построены совершенно иначе и реагируют на гораздо более низкие частоты, возникающие при движениях головы. Гравитационная нагрузка на мешочек (saccule) и маточку (utricle), создаваемая содержащей кристаллики отолитовой мембраной (otolithic membrane), обеспечивает чувствительность этих эпителиальных структур к линейному ускорению. Волосковые клетки в полукружных каналах (semicircular canals) активируются угловым ускорением при вращении головы. Независимо от типа движения, перемещение жидкости вызывает отклонение пучка модифицированных микроворсинок, или стереоцилий, которые отходят от апикальной
|
| Рис. 17.8. Механочувствительная волосковая клетка. (А) Схема функциональной специализации волосковой клетки. (В) Электронная микрофотография волосковой клетки из внутреннего уха цыпленка. Fig. 17.8. The Mechanosensory Hair Cell. (A) Schematic drawing highlighting the functional specializations of the hair cell. A bundle of specialized microvilli called stereocilia projects from the cuticular plate into the endolymphatic space. In some hair cells a true cilium, the kinocilium, is found at cne side of the hair bundle. Below the nucleus, hair cells form synapses with afferent and efferent neurons. Synaptic vesicles surround a dense body opposite the ending of an afferent neuron. Efferent neurons projecting from the brainstem form cholinergic synapses. Inside the hair cell a-synaptic cistern lies in close apposition to the plasma membrane underlying the efferent contact. (B) Transmission electron micrograph of a hair cell from chick inner ear. The hair bundle was bent over during fixation. In this type of hair cell the cuticular surface is expanded. Synaptic contacts are made on the basal pole of the celL (Micrograph kindly provided by R. Michaels.) |
Глава 17. Трансдукция механических и химических стимулов 371
поверхности волосковой клетки. Отклонение пучка напрямую приводит к открыванию механочувствительных ионных каналов.