цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
кОДИРОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ СТИМУЛА РЕЦЕПТОРАМИ РАСТЯЖЕНИЯ
|
|
То, каким образом сенсорные рецепторы генерируют электрические сигналы, довольно давно было показано Эдрианом и Зоттерманом7) с использованием внеклеточного отведения от сенсорных нервных волокон, идущих от мышечных рецепторов растяжения (мышечных веретен) позвоночных. Первая демонстрация связи между сенсорными стимулами и электрическими сигналами в механорецепторе была получена Катцем8), который, регистрируя рецепторные потенциалы, показал, что растяжение вызывает деполяризацию сенсорного окончания. Когда рецепторный потенциал удалось зарегистрировать изолированно, путем блокады нервного разряда местным анестетиком прокаином, стало очевидно, что амплитуда этого потенциала растет как степенная функция от величины мышечного растяжения.
Рис. 17.2 показывает зависимость между амплитудой рецепторного потенциала и натяжением. В начале растяжения эта функция растет примерно на 0, 1 мВ на миллиметр, но при более сильном растяжении скорость роста снижается. Чувствительность сенсорного окончания, выраженная в милливольтах на миллиметр растяжения, снижается по мере роста стимула. Многие сенсорные рецепторы используют преимущества этой нелинейной зависимости для того, чтобы обеспечить амплитудное кодирование в широком диапазоне интенсивности стимула. В таких рецепторах амплитуда ответа продолжает расти, но уже пропорционально логарифму интенсивности стимула. Это чрезвычайно полезно для таких рецепторов, как волосковые клетки и фоторецепторы, которые реагируют на стимулы, варьирующие по амплитуде на несколько порядков.
Зависимость между интенсивностью стимула и силой возникающих в ответ на него ощущений впервые описана в 1846 году Вебером. Он определял способность различать, какая из двух гирек тяжелее, держа их в разных руках, и показал, что способность к различению зависит от исходной величины гирек. То есть испытуемые были способны легко определить разницу в 3 грамма между двумя гирями, каждая из которых весила примерно по 100 грамм, тогда как килограммовые гири должны были отличаться на 30 грамм (в каждом случае различимая разница должна была быть около 3 % от веса каждого объекта). Эта зависимость была форма-
Глава 17. Трансдукция механических и химических стимулов 365
 
|
| Рис. 17.3. Рецептор растяжения ракообразных. (А) Живой рецепторный нейрон при освещении в темном поле. (В) Схема связи между рецептором растяжения и мышцей при внутриклеточном отведении. Fig. 17.3. Crustacean Stretch Receptor. (A) Living receptor neuron viewed with dark-field illumination. Distal portions of six dendrites insert into the receptor muscle, which is not visible. (B) Relation between stretch receptor neuron and muscle, indicating the method of intracellular recording. The excitatory fiber to the muscle produces contraction; the inhibitory fiber innervates the neuron. Two additional inhibitory fibers are not shown. (After Eyzaguirre and Kuffler, 1955.) |
лизована Фехнером, который пришел к заключению, что такой результат предполагает логарифмическую зависимость между стимулом и ответной реакцией. Закон Вебера— Фехнера 9) — это выражение нелинейной зависимости между силой раздражителя и ощущением. Хотя точная формула соотношения зависит от модальности раздражителя, эта зависимость применима ко многим аспектам восприятия и поведения. (Например, мы можем экономить копейки, прицениваясь к карандашам, но с удовольствием переплатим лишние две-три сотни за компьютер более высокого класса.)