цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
сЛУХОВАЯ КОРА
|
|
Слуховой вход, осуществляемый как через дорзальные, так и вентральные кохлеарные ядра, достигает слуховой коры. Первичная слуховая кора (А,) расположена в верхнем отделе височной доли и соответствует полям 41 и 42 по Бродману. У кошек А, удобно расположена на боковой поверхности мозга, поэтому большинство комбинированных анатомо-физиологических исследований производится на этом виде100). Микроэлектродные исследования показали, что А, также имеет колончатую организацию, при которой все клетки, расположенные вдоль вертикального пути, имеют одну и ту же оптимальную частоту101)--103). Фактически A1 организована в виде изочастотных полос или пластин коры, идущих перпендикулярно к тонотопической оси.
Слуховая кора у обезьян содержит три полных кохлеотопических карты с параллельными проекциями из ядер медиального коленчатого тела на все эти области. Самая задняя из них соответствует первичной слуховой коре, как показано на основе ее гистологических свойств104). Эта центральная основа окружена вторичными слуховыми областями, кото-
Глава 18. Обработка соматосеисорных υ слуховых сигналов 407
| Рис. 18.19. Латеральное торможение нейронов в слуховой коре. (А) Кривая настройки для нейрона в слуховой коре кошки (черная линия). Оптимальная частота примерно 7 кГц. Для сравнения, светлой линией показана более широкая кривая настройки волокна слухового нерва с той же оптимальной частотой (см. рис. 18.12). (В) Латеральное торможение того же самого коркового нейрона. Ответ возникает на продолжительный чистый тон оптимальной частоты (показан кружком); затем добавлен дополнительный тон, который тормозит ответ на оптимальную частоту. Кривые показывают звуковое давление, которое должен иметь дополнительный тон для того, чтобы уменьшить ответ на 20%, определяя, таким образом, область окружающего торможения. | 
Fig. 18.19. Lateral Inhibition of a Neuron in the Auditory Cortex. (A) Tuning curve for a neuron in the auditory cortex of a cat (black line). The best frequency is about 7 kHz. The light line shows, for comparison, the broader tuning curve of a mammalian auditory nerve fiber with the same best frequency (see Figure 18.12). (B) Lateral inhibition of the same cortical neuron. A response is produced by a continuous tone at the best frequency (open circle); an additional tone is then added, which inhibits the best-frequency response. Curves indicate the sound pressure required for the additional tone to reduce the response by 20%, thereby defining the area of surround inhibition..(After Arthur, Pfeiffer, and Suga, 1971.)
|
рые соединены не только с первичной корой, но также и с подразделами ядер медиального коленчатого тела. Таким образом, в слуховой коре происходит как последовательная, так и параллельная обработка105). Исследования с помощью электроэнцефалографического картирования и функционального магнитного резонанса представляют доказательства подобной же организации слуховой коры у человека106, 107), и эта область коры активирована даже во время чтения по губам! 108)
По аналогии с другими сенсорными участками коры можно ожидать, что кохлеотопическая карта А, будет подразделена на различные функциональные зоны. Если двигать электрод вдоль изочастотной полоски, большинство клеток либо возбуждаются звуком, воспринимаемым любым из ушей (ЕЕ), либо возбуждаются из одного уха и тормозятся из другого (EI) (рис. 18.20В). Эта бинауральная чувствительность закономерно меняется, и полагают, что ее значения образуют полосы, идущие под прямым углом к изочастотным контурам109). Существуют также некоторые доказательства закономерных изменений кодирования интенсивности и ширины полосы в A1110)--112). Организация ЕЕ— EI может быть выведена из бинауральных взаимодействий, которые сначала возникают в ядрах олив (см. следующий раздел), и приводит к предположению, что А, также картирована для слухового пространства, хотя в настоящее время это не доказано.
Обработка слуховых сигналов сложна113). Важные с точки зрения поведения звуки должны быть извлечены из обширного и многообразного акустического окружения114). Не только частотный состав, но также и временная последовательность входов должна быть проанализирована каким-то образом115) (например, проигрывание магнитофонной записи человеческой речи в обратную сторону воспринимается как тарабарщина). Кроме того, такая обработка у любого вида животных должна иметь дело не только с анализом окружающих звуков, но также со способами извлечения звука разными видами. У людей основные элементы речи, называемые фонемами, одинаковы для всех языков и являются звуками, которые первыми лопочут дети, прежде чем какие-то конкретные звуки будут выбраны, чтобы сочетать их в слова116). Базовые звуки могут быть проанализированы как комбинации частотно-временных отношений, например, продолжительный компонент на 1 000 Гц сопровождается вторым, частотно-модулированным компонентом, начинающимся с 5 000 Гц и быстро снижаю-
408 Раздел III. Интегративные механизмы
Рис. 18.20. Слуховая кора. (А) Афференты от медиального коленчатого тела, проецированные на область верхней височной извилины мозга обезьяны, показаны здесь так, что боковая борозда развернута к поверхности. Центральная внутренняя область (А) тонотопически картирована, обнаруживая низкие частоты в передних участках, а высокие — в задних. В близраслоложенной опоясывающей области обнаружены дополнительные тонотолические зоны. (В) С помощью последовательных тангенциальных проходов электродом вдоль изочастотных областей в At y кошки исследованы эффекты мензуральной и бинауральной подачи звуков. Для каждой встреченной клетки приведены результаты контралатерального звукового воздействия (Е = активация, I = торможение, 0 = отсутствие влияния) и оптимальная частота. Как и ожидалось, оптимальная частота была относительно постоянной для каждого прохода. Однако бинауральные стимулы выявляли выраженные кластеры клеток с усилением, ослаблением или отсутствием влияния на монауральные ответы.
Fig. 18.20. Auditory Cortex. (A) Affé rents from the medial gemculate nucleus project to a region of the superior temporal gyrus of the monkey brain, shown here as though the lateral sulcus were spread open. A central core region (A1) is tonotopically mapped, with low frequencies found anteriorly and high frequencies found posteriorly. Additional tonotopic areas are found in a surrounding belt region. (B) Successive tangential electrode penetrations were made along isofrequency regions of Aj in a cat and the effects of binaural versus monaural sound were examined. For each cell encountered, the effect of contralateral sound (E = excitatory; I = inhibitory; 0 = no effect) and best frequency are listed.
| 
As expected, the best frequency was relatively constant in any penetration. However, binaural stimulation enhanced (E), inhibited (I), or left unchanged (0) the monaural response, and these effects occurred in clusters. (B modified from Middlebrooks, Dykes, and Merzenich, 1980.)
|
щимся до 500 Гц. Компоненты называются формантами.
По аналогии со зрительной системой, которая содержит клетки, распознающие разрезы, углы, края и другие геометрические формы (глава 20), мы могли бы ожидать, что обнаружим клетки высокого порядка в слуховой коре человека, которые реагируют на конкретные форманты, или, возможно, фонемы. Этот принцип, действительно, наблюдается у животных. Например, некоторые клетки в слуховой коре усатой летучей мыши реагируют на конкретные комбинации тонов постоянной и модулируемой частот, которые эквивалентны собственным звукам летучей мыши117). В то же время, мы могли бы ожидать, что напрасно будет искать клетки, отвечающие за человеческие звуковые элементы в слуховой системе летучей мыши или других млекопитающих. Такие клетки высокого порядка, однако, все же обнаружены у птицы рода Mynah, которых обучают говорить118). Кортикальные механизмы языкового кодирования могут быть обнаружены у таких видов,
Глава 18. Обработка соматосенсорных υ слуховых сигналов 409
|
| Рис. 18.21. Бинауральные связи в оливарном комплексе. Нейроны вентрального кохлеарного ядра проецированы ипсилатерально в боковую верхнюю оливу (LSO), но контралатерально в среднее ядро трапециевидного тела (Μ Ν Τ Β) и в среднюю верхнюю оливу (MSO) Таким образом, нейроны MSO возбуждаются от обоих ушей, а нейроны LSO возбуждаются ипсилатерально, но тормозятся контралатерально за счет вмешательства тормозных интернейронов, расположенных в Μ Ν Τ Β Fig. 18.21. Binaural Connections in the Olivary Complex. Neurons in the ventral cochlear nucleus project to the ipsilateral lateral superior olive (LSO) but to the contracterai medial nucleus of the trapezoid body (MNTB) and the contralateral medial superior olive (MSO). Thus, MSO neurons are excited by both ears, and LSO neurons are excited ipsilaterally but inhibited contralaterally by way of the intervening inhibitory interneuron in the MNTB. |
как мармозетки, которые используют ограниченный и стереотипный набор призывов («слов») для общения96).