цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
эФФЕРЕНТНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ УЛИТКИ
|
|
Как и мышечные веретена, слуховые рецепторы подвергаются эфферентной регуляции.
Нейроны комплекса верхних олив (olivary complex) в стволе мозга млекопитающих проецируются на ипсилатералъную и контралатеральную улитку54'. Активация этого пути вызывает высвобождение ацетилхолина в эфферентных синапсах на волосковых клетках и подавляет ответы на звук в афферентных волокнах улитки55· 56). Эфферентная обратная связь снижает чувствительность улитки при наличии фонового шума и снижает риск перегрузки57). Это — аналог переустановки чувствительности мышечного веретена гамма-эфферентами, поддерживающими поток информации во время движения конечности в широком диапазоне положений (глава 22). Эфферентные волокна активируются звуком и иннервируют ограниченные области улитки; в результате подавление шума носит частотноспецифический характер58)--61). В дополнение к восстановлению динамического диапазона торможение расширяет кривую настройки афферентных волокон. Наконец, эфферентная обратная связь может защитить улитку от повреждения громким звуком62). Фактически, сила эфферентной обратной связи находится в обратном соотношении со степенью
Глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов 401
| Рис. 18.13. Влияние эфферентной стимуляции волосковых клеток улитки на звуковые стимулы. (А) Средняя запись: осцилляторный ответ волосковой клетки на звуковой стимул частотой 220 Гц (резонансная частота) тормозится короткой пачкой эфферентных стимулов (обозначено полоской), и клетка гиперполяризуется. Верхняя запись: ответ на звуковой стимул при 70 Гц. Интенсивность стимула подобрана таким образом, что осцилляторный ответ был близок по амплитуде ответу на звуковой стимул частотой 220 Гц. Эфферентная стимуляция также вызывает гиперполяризацию, однако не ослабляет, а, наоборот, усиливает осцилляторный ответ. Нижняя запись: то же при частоте 857 Гц, однако этот ответ не изменяется при эфферентной стимуляции. (В) Чувствительность другой волосковой клетки (в мВ на единицу звукового давления) показана как функция частоты при эфферентной стимуляции (серым цветом) и в ее отсутствии (черным). Эфферентное торможение снижает ответ при резонансной частоте и повышает чувствительность на более низких частотах, в результате чего настройка нарушается. Fig. 18.13. Effect of Efferent Stimulation on cochlear hair cell responses to acoustic stimuli. (A) Center record: The oscillatory response of a cell to an acoustic stimulus of 220 Hz (its resonant frequency) is inhibited by a brief train of efferent stimuli (indicated by the bar), and the cell is hyperpolarized. Upper record: The response to an acoustic stimulus at 70 Hz. The stimulus intensity was adjusted so that the oscillatory response was similar in magnitude to that at 220 Hz. Efferent stimulation produces a hyperpolarization, but an increase rather than a decrease in the oscillatory response. Lower record: The oscillatory response to an 857 Hz stimulus (again adjusted to produce a response similar to that at the resonant frequency) is unchanged by efferent stimulation. (B) Sensitivity of another cell (in millivolts per unit of sound pressure) as a function of frequency in the absence (grey) and presence (black) of efferent stimulation. Efferent inhibition reduces the response at the resonant frequency and increases the sensitivity at low frequencies, thereby degrading tuning. (A after Art et al., 1985; В after Fettiplace, 1987.) | 
|
акустического повреждения, вызванного громким звуком63).
Активация эфферентного пути к уху черепахи вызывает большие гиперполяризирующие тормозные постсинаптические потенциалы (IPSP) в волосковых клетках64· 65). Влияние торможения на ответ волосковой клетки на звук показан на рис. 18.3А. Клетка была стимулирована чистыми тонами на трех частотах, одна из которых является оптимальной для данной болосковой клетки, вторая — более высокой частотой, и третья — более низкой частотой. Интенсивности тонов были отрегулированы так, что все они вызывали осциллирующий рецепторный потенциал одной и той же амплитуды. Короткая серия стимулов, поданная на эфферентное волокно, гиперполяризировала клетку и сильно ослабила ее ответ на тон при 220 Гц (характеристическая частота). На более низкой и высокой частотах акустической стимуляции активация эфферентов по-прежнему приводила к гиперполяризации, но низкочастотная осцилляция даже увеличивалась по амплитуде, тогда как на высоких частотах амплитуда была неизменна. Этот дифференциальный эффект торможения приводит к расширению частотного диапазона ответов волосковых клеток (рис. 18.13В).
Механизм холинергического торможения был исследован в волосковых клетках цыпленка66, 67). Ацетилхолиновые (АХ) рецепторы
402 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 18.14. Электрическая подвижность наружных вол сковых клеток. Для фиксации мембранного потенциала наружных волосковых клеток, изолированных из улитки позвоночных, были использованы пэтч пипетки Деполяризация приводила к укорочению клеток; гилерполяризация делала их длиннее. Такие изменения длины могли быть достаточно веяики, достигая 30 нм/мВ. Fig. 18.14. Electromotility of Outer Hair Cells. Whole-cell patch pipettes are used to clamp the membrane potential of outer hair cells isolated from the mammalian cochlea. Depolarization causes the cells to shorten; hyperpolarization makes them longer. Such length changes can be as large as 30 nm/mV. |
являются лиганд-регулируемыми катионными каналами, через которые натрий и кальций входят в клетку, приводя к активации кальцийзависимых калиевых каналов и к гиперполяризации мембраны (глава 10). Подобный холинергический механизм торможения обнаружен в волосковых клетках млекопитающих68)--70). Ответы волосковых клеток на АХ блокируются a-бунгаротоксином, и есть надежное доказательство того, что необычный член семейства никотиновых рецепторов а9 является лиганд-связующей субъединицей АХ рецептора волосковой клетки71)--73).