цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
цЕНТРАЛЬНЫЕ пути БОЛИ
|
|
Ноцицептивные и температурно-чувствительные афферентные аксоны образуют синапсы на клетках второго порядка внутри задних столбов спинного мозга. Волокна от клеток второго порядка переходят на противоположную сторону и восходят по двум основным путям: латеральному и вентральному спиноталамическим трактам (рис. 18.9). Восходящие волокна оканчиваются в вентробазальном и медиальном ядрах таламуса — поэтому они называются спиноталамическим трактом. Клетки в вентробазальном и медиальном ядрах таламуса проецируются на соматосенсорную кору и далее по всему мозгу. В отличие от нейронов высокого порядка в задних столбах (лемнисках), пути в таламу-се и коре, получающие Ноцицептивные вхо-
396 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис 18.9. Сенсорные проводящие пути, передающие болевые и температурные ощущения. Мелкие миелинизированные и немиелинизированные афферентные волокна оканчиваются ипсилатерально на сегментарных спинномозговых нейронах, аксоны которых идут контралатерально в составе вентрального и латерального спиноталамических трактов, оканчиваясь в медиальных и вентробазальных ядрах таламуса Нейроны третьего порядка затем проецируются в кору мозга. Волокна вентрального спиноталамического тракта дают коллатеральные ответвления в продолговатом мозге, а некоторые из них оканчиваются на зтом уровне (спи норетикулярный тракт не показан). Fig. 18.9. Sensory Pathways Mediating Pain and Temperature, shown on cross sections of the spinal cord and medulla and a coronal section of the brain. Small myelinated and unmyelinated fibers enter the spinal cord to form synapses with second-order neurons. The second-order axons cross the midline to ascend in the ventral and lateral spinothalamic tracts to end in the medial and ventrobasal nuclei of the thalamus. Third-order cells then project to the cerebral cortex. Cells in the ventral spinothalamic tract give off collateral branches in the medulla, and some terminate at this level (the spinoreticular tract; not shown). |
ды, обладают большими, нечетко локализованными рецептивными полями, часто билатерально покрывающими обширные области тела38).
Хотя афферентные ноцицепторы имеют свои собственные пути в коре, ясно, что вредоносные стимулы могут распространяться по тем же восходящим путям в составе задних столбов (лемнисков), которые проводят возбуждение от рецепторов других модальностей. Действительно, многочисленные эксперименты показали, что две соматосенсорные системы взаимодействуют. В частности, легкое прикосновение или постукивание по коже может повлиять на разряд ноцицептивных нейронов в центральной нервной системе. Активация (постукиванием) соматосенсорных афферентов, имеющих перекрывающиеся рецептивные поля, вызывает тормозное влияние на ноцицептивные разряды коревых или таламических нейронов39), что позволяет предположить, что синаптическое взаимодействие в спинном мозге «открывает ворота» болевым ощущениям40).
Синаптическая передача между болевыми афферентами и спиноталамическими нейронами второго порядка в составе заднего рога тормозится интернейронами, которые действуют как пре-, так и постсинаптически (рис. 18.10). Эти тормозные интернейроны могут быть активированы коллатералями афферентов большого диаметра (лемнисковые афференты). Таким образом, рецепторы осязания в коже могут подавить ощущение боли путем такого взаимодействия. Тема модуляции болевого ощущения привлекла к себе значительное внимание с открытием опиоидных рецепторов в центральной нервной системе и с определением природных опиато-подобных пептидов в специфических нейронах, выполняющих ноцицептивную функцию1) (см. обсуждение пептидных нейротрансмиттеров в главе 14)41).
Как в других сенсорных системах, нисходящие влияния от высших центров могут серьезно изменить поток сенсорной информации о вредоносных стимулах, который достигает сознания42· 43). Обсуждение конкретных путей, обеспечивающих эти влияния,
Глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов 397
| Рис. 18.10. Соматосенсорное торможение передачи боли. Синаптическая передача от болевых афферентов на нейроны второго порядка в спинном мозге уменьшается тормозными интернейронами. Тормозные интернейроны могут активироваться сенсорными афферентными волокнами большого диаметра (которые передают ощущения тонкого прикосновения или вибрации). Fig. 18.10. Somatosensory Inhibition of Pain Transmission. Synaptic transmission from pain affé rents to second-order neurons in the spinal cord is reduced by inhibitory interneurons. The inhibitory interneurons can be activated by collaterals of large-diameter sensory fibers (such as those that mediate fine touch or vibration sense). | 
|
можно найти в содержательной монографии Филдза44) о нейрофизиологических и клинических аспектах боли. Этот путь начинается в среднем мозге от группы клеток серого вещества периаквелуктальной области. Как было обнаружено в некоторых случаях, стимуляция этой области имплантированными электродами вызывает избирательное снижение сильной клинической боли45). Считается, что задействованные в этом клетки являются энкефалинергическими и проецируются на серотонинергические нейроны в ростральной части ствола мозга (rostral medulla). Стволовые нейроны затем посылают нисходящие волокна по дорсолатеральному фуникулярному тракту спинного мозга в задние рога, а именно в I и II слои. Там они образуют синапсы с интернейронами и терминалями афферентных волокон, модулируя передачу в болевых путях. Нисходящие волокна сопровождаются норадренергическими волокнами, принадлежащими ко второму пути, берущему начало в дорсолатеральном отделе моста, который также задействован в модуляции боли.
Сама боль остается нечетким и сложным понятием, выходящим за пределы данной книги. В отличие от анализа зрительной, слуховой и соматосенсорной систем, обсуждение боли со всем ее высоким эмоциональным содержанием неизбежно сталкивается с рассмотрением субъективных вопросов, чувств, подобных «горю» и «страданию», которые в настоящее время не могут быть выражены языком нейробиологии (точно так же, как «созерцание заката» или «чувство тепла» не может рассматриваться в этих терминах). Тем не менее определенные соотношения между нервной деятельностью и болью очевидны.
Так, общеизвестное переживание острой, четко локализованной приступообразной боли, после которой следует тупое, постепенно растекающееся, плохо локализованное жжение, может быть приписано активности волокон А-d и С. Подобным же образом обезболивающий эффект постукивания по коже может быть объяснен синаптическими взаимодействиями на уровне спинного мозга, таламуса и коры. Особенно притягательна идея, что уровень воспринимаемой боли может быть снижен нисходящими влияниями, которые включают в себя действие морфиноподобных пептидов, дающих возможность солдату, который бросается в битву, не замечать ран и повреждений, которые при нормальных обстоятельствах были бы чрезвычайно болезненны.