цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
Sect; 2. сЛУХОВАЯ СИСТЕМА: КОДИРОВАНИЕ ЧАСТОТЫ ЗВУКА
|
|
Соматосенсорная система анализирует стимулы на основе их расположения на карте тела. Благодаря аналогичному процессу, зрительные стимулы являются ретинотопически картированными и анализируются на предмет их местоположения в визуальном (пространственном) мире. Однако слуховая система использует совершенно иной метод анализа. Слуховая периферия, или улитка, картирует звуковые стимулы скорее по их частотному содержанию, чем по пространственному расположению, и последующие стадии слуховой системы используют этот тонотопический анализ, чтобы определить смысл речи и значение других сложных звуков. Как частота звука кодируется волосковыми клетками улитки, и как эти сигналы обрабатываются
398 Раздел III. Интегративные механизмы
на более высоких уровнях слуховой системы? Как определяется пространственное расположение звука?
У наземных позвоночных звуковые волны в воздухе входят во внешнее ухо, колеблют барабанную перепонку и, благодаря серии механических сопряжений в среднем ухе, конвертируются в колебания жидкости улитки. Колебания жидкости, в свою очередь, вызывают вибрацию базилярной мембраны, на которой находятся сенсорные волосковые клетки в составе органа Корти. Этот процесс описан поэтически Олдосом Хаксли:
Трубный звук Понгилеони и скрежет безымянных скрипок потрясли воздух в большой зале, вызвали дрожь в оконных стеклах, и это, в свою очередь, сотрясло воздух в апартаментах лорда Эдварда на дальней стороне. Сотрясающийся воздух задребезжал в барабанных перепонках лорда Эдварда; соединенные между собой косточки молоточка (ушной косточки), наковальни внутреннего уха и стремени (слуховой кости среднего уха) были приведены в движение, так что возбудили мембрану окна (oval window) и подняли бесконечно малую бурю в жидкости лабиринта. Волосковые окончания слухового нерва дрожали, как водоросли в бушующем море; огромное количество непонятных чудес произошло в мозгу, и лорд Эдвард в экстазе прошептал: «Бах!»
улитка
Канал улитки разделен на три отдела. Средняя лестница (scala media) содержит раствор с высоким содержанием калия, эндолимфу. Он отделен от покрывающей его вестибулярной лестницы (scala vestibuli) Рейсснеровой мембраной, а от наполненного жидкостью пространства барабанной лестницы (scala timpani) — тесными межклеточными соединениями между апикальными окончаниями волосковых клеток и окружающими вспомогательными клетками (рис. 18.11В). Барабанная и вестибулярная лестницы содержат перилимфу, сходную по составу с цереброспинальной жидкостью; средняя лестница содержит эндолимфу, ионный состав которой похож на состав цитоплазмы: высокое содержание калия, низкое — натрия и с концентрацией кальция, поддерживаемой на микромолярном уровне47· 48). Необычный состав внеклеточной жидкости устанавливается благодаря работе ионных насосов в клетках, расположенных в сосудистом слое (stria vascularis), т. е. в секреторном эпителии, выстилающем боковую стенку средней лестницы.
Существуют две различные группы волосковых клеток в улитке млекопитающих: внутренние волосковые клетки и внешние волосковые клетки. Они различаются по своему расположению (внутренние волосковые клетки ближе к центральной оси спирали улитки) и по паттерну иннервации. Внутренние волосковые клетки получают более 90% афферентных контактов улитки49)--51); внешние волосковые клетки являются постсинаптическими мишенями для эфферентной иннервации (рис. 18.11С)52). Эти различия в паттернах иннервации ставят интересные вопросы, касающиеся функциональной роли этих двух типов клеток, которые будут обсуждаться далее в этой главе. Покровная мембрана (tectorial membrane) налегает на волосковые пучки как внутренних, так и внешних волосковых клеток, и различие в движении покровной и базилярной мембран приводит к боковому сдвигу, открывающему каналы механотрансдукции (как описано в главе 17).