цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
кАЛИЕВЫЕ КАНАЛЫ ВОЛОСКОВЫХ КЛЕТОК И ИХ НАСТРОЙКА
|
|
Какие свойства клеточной мембраны обеспечивают эту электрическую настройку и как эти свойства варьируют, определяя настройку на определенную частоту? Отведение от волосковых клеток мешочка лягушки (вестибулярный сенсорный орган) показало, что взаимодействия между потенциалзависимыми кальциевыми и кальций-активируемыми калиевыми каналами может вызывать осцилляцию потенциала81· 82). Исследования волосковых клеток, изолированных из уха черепахи83· 84), показали, что характеристическая частота каждой клетки определена чрезвычайно элегантным и простым путем — а именно плотностью и кинетическими свойствами кальций-активируемых калиевых каналов в каждой клетке (рис. 18.17). Их называют ВК-каналами (от " big K+") из-за большой проводимости одиночного канала.
В клетках, настроенных на более низкие частоты, суммарная калиевая проводимость мала и медленнее активируется, и таким образом способствует возникновению относительно медленных электрических колебаний. В клетках с более высокой частотой калиевая проводимость больше и активация быстрее. В самых низкочастотных волосковых клетках еще более медленные, исключительно потенциалзависимые калиевые каналы поддерживают колебания 85). ВК-каналы в волосковых клетках цыплят86) и черепах87) кодируются геном, тРНК которого обладает альтернативным сплайсингом88, 89), и некоторые дифференциально расщепляемые изоформы канала кинетически различны90). Дополни-
Глава 18. Обработка соматосенсорных υ слуховых сигналов 405
| Рис. 18.17. Частота настройки и калиевая проводимость в изолированной волосковой клетке черепахи, измеренные с помощью пзтч-кламп отведения от целой клетки. (А) Средняя запись показывает выходящий ток, обусловленный, в основном, калием, возникающий в ответ на деполяризующее смещение потенциала (длительность которого показана на верхней записи). Ток медленно нарастает до максимума в 15 пА с постоянной времени около 200 мс. Небольшой сдвиг тока такой же длительности вызывает осцилляторное изменение напряжения в начале и в конце толчка (нижняя запись) с резонансной частотой 9 Гц. (В) В другой клетке сходный деполяризующий толчок вызывает значительно | 
больший по величине, быстро нарастающий выходящий ток, свидетельствующий о более высокой плотности калиевых каналов с более быстрой кинетикой. Частота настройки осцилляторного ответа также пропорционально возрастает до 200 Гц.
Fig. 18.17. Tuning Frequency and Potassium Conductance in isolated turtle hair cells measured by whole-cell patch clamp recording. (A) The middle record shows outward current carried mainly by potassium, produced by a depolarizing voltage command (duration indicated in the top record). Current rises slowly to a maximum of 15 pA, with a time constant of about 200 ms. A small current step of the same duration produces oscillatory voltage responses at the beginning and end of the pulse (lower record) with a resonant frequency of 9 Hz. (B) In another cell, a similar depolarizing pulse produces a much larger, rapidly rising outward current (middle record; note the changes in current and timescales), indicating a greater density of potassium channels with faster kinetics. The oscillatory response to a small current pulse reveals a concomitant increase in tuning frequency to 200 Hz (lower record). (After Fettiplace, 1987.)
|
тельная вариабельность обеспечивается вспомогательной b -субъединицей, которая встраивается в канал и замедляет кинетику его открывания91). Эта b -субъединица экспрессируется в тонотопическом паттерне, появляясь в больших количествах в клетках вершины улитки, где обнаруживается настройка на низкие частоты.