цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
вТОРИЧНАЯ И АССОЦИАТИВНАЯ СОМАТОСЕНСОРНАЯ КОРА
|
|
Множественное представительство тела находится в первичной соматосенсорной коре (S1). По мере удаление от центральной борозды, от области 3b до 1 и до 2, рецептивные поля становятся больше, и организация по принципу «центр — окружение», избирательность по направлению и интеграция субмодальности становятся все более выраженными в нейронном ответе25, 26) . Область 1 лежит непосредственно позади области 3b и получает от нее активирующий вход. Область 2 получает вход как от 3a, так и от 3b.
В дополнение к первичной соматосенсорной коре, множественные представительства тела имеются в других, вторичных областях. В общем это зоны или полосы коры, которые лежат позади и вентролатеральнее по отношению к S1. У приматов вторичная соматосенсорная кора (S2) лежит на передней стенке боковой борозды, находясь вентральнее, чем S1 (рис. 18.8). S2 также соматотопически организована, и получает вход как от таламуса, так и от S1. Если у приматов хирургически удалить S1, активность клеток в S2 значительно снижается27). Если из S1 убраны только области 3b и 2 (где обрабатывается поверхностная, или кожная, стимуляция), то количество клеток в S2, отвечающих на кожную стимуляцию, специфически уменьшается28). Результаты этих экспериментов свидетельствуют, что соматосенсорная информация поступает от S1 к S2. У других видов прямой таламический путь к S2 имеет более важное значение29).
Поток информации от S1 к S2 также может быть иерархическим в том смысле, что эта информация обрабатывается в S1, a S2 затем имеет дело уже с производными свойствами соматочувствительности. Например, когда обезьяна прикасается кончиками пальцев к вращающемуся барабану, во многих нейронах в S1 импульсация возрастает пропор-
Глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов 395
| Рис 18.8. Соматосенсорные области коры. Первичная соматосенсорная кора S лежит в постцентральной извилине непосредственно позади центральной борозды. Соматосенсорные ассоциативные области коры (зоны 5 и 7 по Бродману) лежат позади от S1. Вторичная соматосенсорная кора S2 лежит ниже S1, в складке боковой борозды. Fig. 18.8. Somatosensory Cortices. The primary somatosensory cortex, S1, lies on the postcentral gyms immediately behind the central sulcus Somatosensory association cortices (Brodmann's areas 5 and 7) lie posterior to S1. The secondary Somatosensory cortex, S2, lies below S1, tucked into the lateral sulcus. |
ционально увеличению неровности поверхности барабана, как если бы они управлялись непосредственно афферентным входом. В S2, однако, многие нейроны сигнализируют об изменении текстуры, независимо от величины этого изменения30). Другими словами, нейроны в S2 выводят концепцию (различие в качестве поверхности) из более простой информации, поступающей в S1. Другие наблюдения также свидетельствуют, что зона S2 имеет дело со сложными аспектами сенсорного кодирования. Например, множество клеток в S2 y приматов имеют билатеральные рецептивные поля31), отвечая на стимуляцию сходных областей на обеих сторонах тела.
Области 5 и 7 по Бродману представляют собой соматосенсорную ассоциативную кору. Нейроны, расположенные здесь, реагируют на стимуляцию кожи или движение конечности, но требования к стимулу у них сложны и отличаются от профилей реакции первичных сенсорных афферентов. Более того, нейроны здесь могут также реагировать на зрительную стимуляцию. Хотя специфические функции вспомогательных областей соматосенсорной коры до конца не понятны, ясно то, что тенденция к более сложно организованным стимулам в них возрастает по мере удаления от центральной борозды.