цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
Sect; 2. сПИНАЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ РЕЦИПРОКНАЯ ИННЕРВАЦИЯ
|
|
Движение конечностей обусловлено координированным сокращением работающих вместе мышц, называемых агонистами. В это же время мышцы противоположного функционального назначения, называемые антагонисты, находятся в состоянии расслабления. Мышцы-удлинители конечностей разгибают или удлиняют суставы, что помогает преодолеть силы притяжения, мышцы-сгибатели сгибают суставы и притягивают конечности к телу. При активации миотатического рефлекса растяжением мышцы, например при ударе по коленной чашечке, первичные сенсорные окончания в мышечных веретенах мышц--удлинителей (четырехглавой мышце бедра) подвергаются деформации и инициируют поток импульсов в Ia афферентах, направляющихся в спинной мозг. Эти импульсы продуцируют моносинаптическое возбуждение в a-мотонейронах, посылающих сигналы обратно к растянутой мышце, что, в конечном счете, приводит к ее рефлекторному сокращению. Сокращение мышцы-удлинителя сопровождается одновременным торможением a-мотонейрона, который иннервирует антагонистическую мышцу-сгибатель. Это происходит потому, что Ia афференты активируют также интернейроны, которые, в свою очередь, ингибируют a-мотонейроны антагонистов (рис. 22.6А). Принцип, когда активация одной группы мышц сопровождается торможением антагонистов, был впервые описан Шерринггоном, который назвал его реципрокной иннервацией.
Для простоты, на рис. 22.6А не показаны некоторые проводящие пути. Например, импульсы от небольшой группы II афферентов усиливают рефлексы как напрямую через моносинаптические контакты, так и посредством подключения интернейронов15). Эти внутриспинальные переключения были описаны в деталях16)— 18). Ингибиторные интернейроны активируются также сухожильными органами Гольджи (СОГ). чувствительные окончания которых инкапсулированы на месте соединений мышцы и сухожилия (рис. 22.6В). Их афферентные волокна обо-
494 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 22.7. Отслеживание мышечного сокращения. (А) Во время внешнего растяжения экстра фуэальных мышечных волокон la афференты реагируют на него благодаря своему параллельному расположению. В отличие от этого, Ib афференты сухожильных органов Гольджи отвечают очень слабо либо не отвечают вообще, благодаря их последовательному расположению и присущей мышцам эластичности. (В) Во время активации α мотонейронов экс трафузальные волокна сокращаются, что приводит к возбуждению Ib афферентов сухожильных органов Гольджи, тогда как мышечные веретена не реагируют, поскольку растяжение интрафузальных волокон нейтрализовано укорочением мышцы. Fig. 22.7. Sensing Muscle Contraction. (A) During an imposed stretch of the extrafusal muscle, the spindle's la afferent senses the imposed stretch directly because of its " parallel" arrangement. However, the Golgi tendon organ Ib affé rents respond only slightly or not at alt because of their " serial" position and the inherent elasticity of muscle. (B) During activation of the a-motoneurons, the extrafusal muscle contracts and the Golgi tendon organ's Ib affé rents are excited, but the spindle affé rents quiet as the stretch of the intrafusal fibers is relieved by shortening of the muscle. | 
|
значаются как Ib, для того чтобы отличать их от афферентных волокон мышечных веретен. СОГ располагаются последовательно относительно сокращающихся мышечных волокон. Поэтому СОГ можно активировать пассивным растяжением мышцы, но адекватным раздражителем является мышечное сокращение. Достаточно сокращения всего одного или двух мышечных волокон, развивающих усилие меньше 100 мг, для того, чтобы вызвать ощутимый разряд в Ib афферентах19· 20). Эти волокна от СОГ активируют интернейроны, которые, в свою очередь, тормозят мотонейроны, иннервирующие мышцу, в которой были активированы Ib афференты21) (рис. 22.6В). Информация, получаемая от СОГ, позволяет выработать адекватную двигательную команду, которая передается в высшие моторные центры22).