цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
гЕНЕРАТОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО РИТМА
|
|
Если ритмические разряды двигательной активности не связаны с сенсорным притоком, какие же клеточные механизмы могут генерировать командные сигналы на выходе? Предполагается, что это происходит благодаря двум механизмам: (1) ритмическим изменениям возбудимости одиночных нейронов, называемых водителями ритма (пейсмекерные клетки); (2) синаптическому взаимодействию нервных клеток в нейрональной сети. Вполне возможно, что эти механизмы работают вместе, производя разные паттерны ритмической активности в нервной системе.
Ритмическая активность в пейсмекерных нейронах возникает благодаря осцилляциям мембранного потенциала. Такие осцилляции могут запускаться различными ионными механизмами, но наиболее часто они базируются на обратной связи между входом кальция в клетку и открытием кальций-активируемых калиевых ионных каналов33). Калиевые ионные каналы важны для регуляции временного хода и паттерна ритмической активности в нейронах. Например, особый вид калиевых каналов был найден в генерирующих ритмическую активность нейронах омара34). Пейсмекерные нейроны были найдены как у позвоночных, так и у беспозвоночных, включая такие нейроны, которые отвечают за циркадные ритмы в сетчатке улитки, следующие с периодом в 24 часа35) (см главу 15). Эксперименты, проведенные на изолированном спинном мозге, показали наличие интернейронов-генераторов ритма, имеющие характеристики, сходные с паттерном локомоции36)--39).
Достаточно ясно, что нейроны-водители ритма могут передать возбуждение непосредственно другим нейронам, включенным в сеть, например мотонейронам. Для обеспечения переключающегося возбуждения сгибателей и разгибателей требуется уже более сложная нейрональная сеть. Это может быть достигнуто по механизму, показанному на рис. 22.10, когда два идентичных пейсмекера (1 и 2) возбуждают, соответственно, мотонейрон сгибателя и разгибателя. Они же имеют тормозное влияние друг на друга, реализуемое через интернейроны. Благодаря взаимному торможению ни один из агонистов не может быть активным тогда, когда активен его антагонист. Таким образом, тормозные взаимодействия обеспечивают реципрокность функционирования групп нейронов. Генерация цен-
498 Раздел Ш. Интегративные механизмы
| Рис. 22.10. Гипотетический генератор ритма, состоящий из двух пейсмекерных клеток (1 и 2), которые возбуждают сгибатели и разгибатели, соответственно. Пейсмекерные клетки генерируют спонтанный ритм и сопряжены с тормозными интернейронами, которые обеспечивают их активность в противофазе. Возбуждение 1 пейсмекера приводит к активации мотонейрона сгибателей и подавлению 2 пейсмекейкера. Тогда же, когда прекращается активность 1 пейсмекера, может активироваться 2 пейсмекер, который поддерживает заторможенное состояние 1 пейсмекера, а также активацию мотонейронов разгибателей. Две верхних кривых представляют собой внутриклеточное отведение от пейсмекера 1 и 2, нижние кривые представляют внеклеточное отведение от мотонейронов сгибателей (F) и разгибателей (Е) | 
Fig. 22.10. A Hypothetical Pattern Generator consisting of two pacemaker cells (1 and 2) that excite flexor and extensor motoneuron pools, respectively. The pacemaker cells discharge with a spontaneous rhythm and are coupled by inhibitory interneurons (black) that ensure that their discharge is out of phase. When pacemaker 1 fires, the flexor motoneuron is activated and pacemaker 2 is suppressed. When pacemaker 1 falls silent pacemaker 2 can fire, maintaining the silence of pacemaker 1 and activating the extensor motoneuron. The upper two traces represent intracellular records from pacemakers 1 and 2; the lower traces represent extracellular recordings from flexor (F) and extensor (E) motoneurons.
|
трального ритма во многих случаях включает комбинацию пейсмекеров и сетевых механизмов40· 41).