Зеоетбфптщ геофтбмшопзп тйфнб

еУМЙ ТЙФНЙЮЕУЛЙЕ ТБЪТСДЩ ДЧЙЗБФЕМШОПК БЛФЙЧОПУФЙ ОЕ УЧСЪБОЩ У УЕОУПТОЩН РТЙФПЛПН, ЛБЛЙЕ ЦЕ ЛМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ НПЗХФ ЗЕОЕТЙТПЧБФШ ЛПНБОДОЩЕ УЙЗОБМЩ ОБ ЧЩИПДЕ? рТЕДРПМБЗБЕФУС, ЮФП ЬФП РТПЙУИПДЙФ ВМБЗПДБТС ДЧХН НЕИБОЙЪНБН: (1) ТЙФНЙЮЕУЛЙН ЙЪНЕОЕОЙСН ЧПЪВХДЙНПУФЙ ПДЙОПЮОЩИ ОЕКТПОПЧ, ОБЪЩЧБЕНЩИ ЧПДЙФЕМСНЙ ТЙФНБ (РЕКУНЕЛЕТОЩЕ ЛМЕФЛЙ); (2) УЙОБРФЙЮЕУЛПНХ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙА ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ Ч ОЕКТПОБМШОПК УЕФЙ. чРПМОЕ ЧПЪНПЦОП, ЮФП ЬФЙ НЕИБОЙЪНЩ ТБВПФБАФ ЧНЕУФЕ, РТПЙЪЧПДС ТБЪОЩЕ РБФФЕТОЩ ТЙФНЙЮЕУЛПК БЛФЙЧОПУФЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ.

тЙФНЙЮЕУЛБС БЛФЙЧОПУФШ Ч РЕКУНЕЛЕТОЩИ ОЕКТПОБИ ЧПЪОЙЛБЕФ ВМБЗПДБТС ПУГЙММСГЙСН НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ. фБЛЙЕ ПУГЙММСГЙЙ НПЗХФ ЪБРХУЛБФШУС ТБЪМЙЮОЩНЙ ЙПООЩНЙ НЕИБОЙЪНБНЙ, ОП ОБЙВПМЕЕ ЮБУФП ПОЙ ВБЪЙТХАФУС ОБ ПВТБФОПК УЧСЪЙ НЕЦДХ ЧИПДПН ЛБМШГЙС Ч ЛМЕФЛХ Й ПФЛТЩФЙЕН ЛБМШГЙК-БЛФЙЧЙТХЕНЩИ ЛБМЙЕЧЩИ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ³³⁾. лБМЙЕЧЩЕ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ ЧБЦОЩ ДМС ТЕЗХМСГЙЙ ЧТЕНЕООПЗП ИПДБ Й РБФФЕТОБ ТЙФНЙЮЕУЛПК БЛФЙЧОПУФЙ Ч ОЕКТПОБИ. оБРТЙНЕТ, ПУПВЩК ЧЙД ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ВЩМ ОБКДЕО Ч ЗЕОЕТЙТХАЭЙИ ТЙФНЙЮЕУЛХА БЛФЙЧОПУФШ ОЕКТПОБИ ПНБТБ³⁴⁾. рЕКУНЕЛЕТОЩЕ ОЕКТПОЩ ВЩМЙ ОБКДЕОЩ ЛБЛ Х РПЪЧПОПЮОЩИ, ФБЛ Й Х ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ, ЧЛМАЮБС ФБЛЙЕ ОЕКТПОЩ, ЛПФПТЩЕ ПФЧЕЮБАФ ЪБ ГЙТЛБДОЩЕ ТЙФНЩ Ч УЕФЮБФЛЕ ХМЙФЛЙ, УМЕДХАЭЙЕ У РЕТЙПДПН Ч 24 ЮБУБ³⁵⁾ (УН ЗМБЧХ 15). ьЛУРЕТЙНЕОФЩ, РТПЧЕДЕООЩЕ ОБ ЙЪПМЙТПЧБООПН УРЙООПН НПЪЗЕ, РПЛБЪБМЙ ОБМЙЮЙЕ ЙОФЕТОЕКТПОПЧ-ЗЕОЕТБФПТПЧ ТЙФНБ, ЙНЕАЭЙЕ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛЙ, УИПДОЩЕ У РБФФЕТОПН МПЛПНПГЙЙ^36)--39).

дПУФБФПЮОП СУОП, ЮФП ОЕКТПОЩ-ЧПДЙФЕМЙ ТЙФНБ НПЗХФ РЕТЕДБФШ ЧПЪВХЦДЕОЙЕ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ДТХЗЙН ОЕКТПОБН, ЧЛМАЮЕООЩН Ч УЕФШ, ОБРТЙНЕТ НПФПОЕКТПОБН. дМС ПВЕУРЕЮЕОЙС РЕТЕЛМАЮБАЭЕЗПУС ЧПЪВХЦДЕОЙС УЗЙВБФЕМЕК Й ТБЪЗЙВБФЕМЕК ФТЕВХЕФУС ХЦЕ ВПМЕЕ УМПЦОБС ОЕКТПОБМШОБС УЕФШ. ьФП НПЦЕФ ВЩФШ ДПУФЙЗОХФП РП НЕИБОЙЪНХ, РПЛБЪБООПНХ ОБ ТЙУ. 22.10, ЛПЗДБ ДЧБ ЙДЕОФЙЮОЩИ РЕКУНЕЛЕТБ (1 Й 2) ЧПЪВХЦДБАФ, УППФЧЕФУФЧЕООП, НПФПОЕКТПО УЗЙВБФЕМС Й ТБЪЗЙВБФЕМС. пОЙ ЦЕ ЙНЕАФ ФПТНПЪОПЕ ЧМЙСОЙЕ ДТХЗ ОБ ДТХЗБ, ТЕБМЙЪХЕНПЕ ЮЕТЕЪ ЙОФЕТОЕКТПОЩ. вМБЗПДБТС ЧЪБЙНОПНХ ФПТНПЦЕОЙА ОЙ ПДЙО ЙЪ БЗПОЙУФПЧ ОЕ НПЦЕФ ВЩФШ БЛФЙЧОЩН ФПЗДБ, ЛПЗДБ БЛФЙЧЕО ЕЗП БОФБЗПОЙУФ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ФПТНПЪОЩЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ТЕГЙРТПЛОПУФШ ЖХОЛГЙПОЙТПЧБОЙС ЗТХРР ОЕКТПОПЧ. зЕОЕТБГЙС ГЕО-

498љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ ы. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 22.10. зЙРПФЕФЙЮЕУЛЙК ЗЕОЕТБФПТ ТЙФНБ, УПУФПСЭЙК ЙЪ ДЧХИ РЕКУНЕЛЕТОЩИ ЛМЕФПЛ (1 Й 2), ЛПФПТЩЕ ЧПЪВХЦДБАФ УЗЙВБФЕМЙ Й ТБЪЗЙВБФЕМЙ, УППФЧЕФУФЧЕООП. рЕКУНЕЛЕТОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЗЕОЕТЙТХАФ УРПОФБООЩК ТЙФН Й УПРТСЦЕОЩ У ФПТНПЪОЩНЙ ЙОФЕТОЕКТПОБНЙ, ЛПФПТЩЕ ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ЙИ БЛФЙЧОПУФШ Ч РТПФЙЧПЖБЪЕ. чПЪВХЦДЕОЙЕ 1 РЕКУНЕЛЕТБ РТЙЧПДЙФ Л БЛФЙЧБГЙЙ НПФПОЕКТПОБ УЗЙВБФЕМЕК Й РПДБЧМЕОЙА 2 РЕКУНЕЛЕКЛЕТБ. фПЗДБ ЦЕ, ЛПЗДБ РТЕЛТБЭБЕФУС БЛФЙЧОПУФШ 1 РЕКУНЕЛЕТБ, НПЦЕФ БЛФЙЧЙТПЧБФШУС 2 РЕКУНЕЛЕТ, ЛПФПТЩК РПДДЕТЦЙЧБЕФ ЪБФПТНПЦЕООПЕ УПУФПСОЙЕ 1 РЕКУНЕЛЕТБ, Б ФБЛЦЕ БЛФЙЧБГЙА НПФПОЕКТПОПЧ ТБЪЗЙВБФЕМЕК. дЧЕ ЧЕТИОЙИ ЛТЙЧЩИ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЕ ПФЧЕДЕОЙЕ ПФ РЕКУНЕЛЕТБ 1 Й 2, ОЙЦОЙЕ ЛТЙЧЩЕ РТЕДУФБЧМСАФ ЧОЕЛМЕФПЮОПЕ ПФЧЕДЕОЙЕ ПФ НПФПОЕКТПОПЧ УЗЙВБФЕМЕК (F) Й ТБЪЗЙВБФЕМЕК (е)

Fig. 22.10. A Hypothetical Pattern Generator consisting of two pacemaker cells (1 and 2) that excite flexor and extensor motoneuron pools, respectively. The pacemaker cells discharge with a spontaneous rhythm and are coupled by inhibitory interneurons (black) that ensure that their discharge is out of phase. When pacemaker 1 fires, the flexor motoneuron is activated and pacemaker 2 is suppressed. When pacemaker 1 falls silent pacemaker 2 can fire, maintaining the silence of pacemaker 1 and activating the extensor motoneuron. The upper two traces represent intracellular records from pacemakers 1 and 2; the lower traces represent extracellular recordings from flexor (F) and extensor (E) motoneurons.

ФТБМШОПЗП ТЙФНБ ЧП НОПЗЙИ УМХЮБСИ ЧЛМАЮБЕФ ЛПНВЙОБГЙА РЕКУНЕЛЕТПЧ Й УЕФЕЧЩИ НЕИБОЙЪНПЧ⁴⁰ћ ⁴¹⁾.