цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
сЕНСОРНАЯ ИНФОРМАЦИЯ оТ МЫШЕЧНЫХ РЕЦЕПТОРОВ
|
|
СОГ и мышечные веретена производят противоположный эффект на мотонейроны той мышцы, в которой они располагаются. Активность мышечных веретен возбуждает мотонейрон, тогда как СОГ через интернейроны оказывают тормозящее действие на мотонейроны. Различное расположение этих двух рецепторов обеспечивает не только быстрые рефлекторные реакции, но и снабжает мозг важной информацией о положении конечностей и силе мышечного сокращения (рис. 22.7). Как уже отмечалось ранее, за счет последовательного расположения СОГ относительно мышечного волокна они активируются при сокращении и слабо реагируют на внешние стимулы. Наоборот, мышечные веретена располагаются параллельно экстрафузальным мышечным волокнам и их активность снижается при мышечном сокращении. Мышечные веретена высоко чувствительны и к пассивному растяжению. В результате мышечные веретена служат как датчики длины, тогда как СОГ контролируют силу мышечных сокращений. Поскольку информация от той и другой афферентной систем направляется к высшим центрам, анализ этой сигнализации позволяет осуществлять тонкую регулировку мышечных сокращений.
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 495
| Рис. 22.8. Эфферентная регуляция мышечных веретен. (А) Интрафузальные мышечные волокна получают иннервацию g эфферентными волокнами, которые, будучи активированными, вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон. Это сокращение растягивает чувствительные окончания веретен, вызывая в них импульсацию (В) Внеклеточное отведение от мышечного веретена в инспираторной мышце во время дыхательного цикла. (С) После избирательного блокирования фузимоторных волокон прокаином мышечные веретена ведут себя пассивно, увеличивая разряды во время выдоха (когда мышцы растянуты) и прекращая активность во время вдоха, когда мышцы укорочены. Fig. 22.8. Efferent Regulation of Muscle Spindles. (A) Intrafusal muscle fibers of mammalian spindles receive innervation by γ efferent fibers that when activated, cause the intrafusal fibers to contract. This contraction distorts the sensitive endings of the spindle affé rents, causing them to fire. The mass of extrafusal muscle fibers is drawn separately; when it contracts, stretch on the intrafusal fibers is reduced. | 
(B) Extracellular recording from a muscle spindle in an inspiratory muscle during the respiratory cycle (lower trace). Normally the sensory discharge from inspiratory muscle spindles is highest during inspiration, even though the muscles are shortening. This is due to simultaneous activation of 7 efferents to the spindle. (C) After the fusimotor fibers are blocked selectively by procaine, the spindles behave passively, with increased discharges during expiration, when the muscles are stretched, and cessation of activity on inspiration, when the muscles are shortened. (After Critchlow and von Euler, 1963.)
|