цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
вЗАИМОДЕЙСТВИЯ СЕНСОРНОЙ ИМПУЛЬСАЦИИ И ЦЕНТРАЛЬНЫХ ГЕНЕРАТОРОВ РИТМА
|
|
Как указывалось ранее, наличие сенсорного притока с периферии не является обязательным условием для генерации ритмической двигательной активности. Так, после отделения нервной системы таракана от сенсорных входов мотонейроны продолжают генерировать импульсы, которые позволяют ему нормально передвигаться50). Аналогично, изолированные сегменты спинного мозга миноги 51, 52), черепахи53· 54), крысы39) сохраняют такие ритмические разряды мотонейронов, которые происходят у интактных животных во время плавания или шагания.
Многие движения, независимо от того, являются ли они ритмическими или нет, могут
500 Раздел III. Интегративные механизмы
совершаться в отсутствие сенсорной импульсации. Например, во время пения птиц последовательные движения мышц происходят так быстро, что просто не оставляют времени для реализации обратной связи от рецепторов: следующая команда из ЦНС поступает еще до того, как происходит анализ последствий предыдущей команды. Как приматы, так и человек могут совершать достаточно тонкие выработанные ранее движения даже в условиях деафферентации конечностей55). Однако в отсутствие обратной связи точность движений начинает страдать по мере усложнения заданий, по-видимому как результат накопления мелких ошибок.
У человека, например, становится нечетким почерк. Кроме того, деафферентация существенно нарушает способность к обучению новым двигательным навыкам, так же, как удаление соматосенсорной коры. После одностороннего удаления полей 1, 2 и 3 (первичная соматосенсорная кора), обучение у приматов незнакомым заданиям на стороне, контралатеральной повреждению, было существенно затруднено56). Интересно, что повреждение коры после выработки двигательных навыков существенно не сказывалось на их выполнении. Таким образом, нельзя говорить о том, что наличие врожденных программ движений в условиях целого организма приводит к полному игнорированию сенсорного потока. Например, легкое касание палочкой стопы кошки во время выполнения качательной фазы шагательных движений приводит к аккуратному перешагиванию через это препятствие. Было показано, что важная информация о состоянии мыщц-удлинителей во время локомоции приходит по Ib афферентам от сухожильных органов Гольджи. Это оказывает немедленное влияние на силу и длительность устойчивой фазы шагательных движений22· 57· 58). Контроль мышечных веретен посредством γ ' мотонейронов представляет собой другой способ модуляции двигательной команды. Ко-активация a- и g-мотонейронов устанавливает длину экстрафузальных мышечных волокон. Если внешнее препятствие мешает нормальному перемещению конечности, усиленный афферентный поток приводит к дополнительному возбуждению мотонейронов. Задача сенсорной импульсации — адаптировать выполнение текущей двигательной команды к изменяющимся условиям функционирования. Взаимодействие сенсорного притока и внутренних генераторов ритма лучше всего представлено на примере простого ритмического акта, каким является дыхание.