Наше эукариотическое наследие

Организмы разделяются на две основные группы по признаку наличия или отсутствия в их клетках ядерной оболочки. По одну сторону разделительной линии в этой классификации находятся прокариоты (от греч. karyon — ядро), включающие бактерий

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ___________________________________________ 13

Рис. 1.1. Индивидуальное развитие животного на примере лягушки. Совокупность стадий от оплодотворения до вылупления (или рождения) называют эмбриогенезом. Область зародыша, из которой образуются половые клетки, выделена более темным цветом. Гаметогенез, завершающийся у половозрелого взрослого организма, у разных видов начинается на разных стадиях развития.

и сине-зеленые водоросли. Эти одноклеточные организмы лишены истинного ядра. По другую сторону находятся эукариоты, к которым относятся простейшие, животные, растения и грибы. Клетки эукариот имеют оформленное ядро, окруженное ядерной оболочкой и содержащее хромосомы. Это фундаментальное различие между эукариотами и прокариотами влияет на организацию и использование ими генетической информации. В обеих группах информация, необходимая для развития и осуществления обмена веществ, закодирована в последовательности нуклеотидов дезоксирибонуклеиновой кислоты хромосом (ДНК). Хромосома прокариот обычно представлена двойной спиралью ДНК кольцевой формы и небольшого размера — она содержит около миллиона пар оснований. В клетках эукариот обычно

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

14________________ ГЛАВА 1_______________________________________________________________________________

Рис. I.2. Схема последовательных этапов синтеза белков. А Экспрессия прокариотического (бактериального) гена: любой синтезируемый белковый продукт колинеарен кодирующим этот белок областям ДНК. Б. Экспрессия эукариотического гена: гены дискретны, ядерная оболочка отделяет ДНК от цитоплазмы.

имеется несколько хромосом, и количество ДНК даже у самых примитивных эукариотических простейших более чем в 10 раз превышает количество ДНК. имеющееся у наиболее сложно организованных прокариот. Кроме того, гены эукариот имеют более сложную структуру, чем гены прокариот. Последовательность аминокислот в белках у прокариот является прямым отражением нуклеотидной последовательности в молекуле их ДНК. В отличие от этого у эукариот кодирующая белок ДНК часто бывает разделена таким образом, что полная последовательность аминокислот в белке кодируется разобщенными ее участками (рис. 1.2). Принято считать, что вставочные некодирующие участки ДНК (интроны) необходимы для того, чтобы информационная рибонуклеиновая кислота (матричная РНК, или мРНК), кодирующая белок, могла пройти через ядерную оболочку (этот вопрос будет обсуждаться в гл. 13).

Эукариотические хромосомы также сильно отличаются от прокариотических. ДНК эукариот окружена специфическими белками, называемыми гистонами, благодаря которым она приобретает компактную структуру; у бактерий гистонов нет. Кроме того, в клетках эукариот в процессе митоза ядерная оболочка разрушается и два набора реплицированных хромосом равномерно распределяются между дочерними клетками (рис. 1.3). У прокариот клеточное деление происходит не по типу митоза: во-первых, не возникает митотического веретена, и, во-вторых, отсутствует ядерная оболочка, которая должна разрушаться при делении клетки. Дочерние хромосомы остаются прикрепленными к соседним участкам на клеточной мембране. Расстояние между этими участками увеличивается в результате роста клеточной мембраны между ними, так что хромосомы в конечном счете оказываются в разных дочерних клетках.

Механизмы генной регуляции у прокариот и эукариот различны. У обоих и прокариот, и эукариот — РНК синтезируется путем транскрипции ДНК при участии ферментов, называемых РНК-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

Рис. 1.3. Схематическое изображение митоза в животных клетках. Во время интерфазы при подготовке клетки к делению происходит репликация ДНК. Во время профазы ядерная оболочка разрушается и между двумя центриолями формируется веретено. На стадии метафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Когда наступает анафаза, удвоившиеся хромосомы (называемые хроматидами) расходятся. На стадии телофазы хромосомы достигают полюсов веретена, клетка начинает разделяться на две дочерние клетки. По числу и типу хромосом дочерние клетки идентичны материнской.

Рис. 1.4. Одновременность транскрипции и трансляции у прокариот. Участок ДНК Escherichia coli пересекает электронную микрофотографию по горизонтали. Транскрипты мРНК видны по обе стороны от нити ДНК. Рибосомы прикрепились к мРНК и синтезируют белки (которые не видны). Следует отметить, что длина синтезируемых мРНК увеличивается слева направо: это указывает на направление транскрипции. (С любезного разрешения О. L. Miller. Jr.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

16_______________ ГЛАВА 1________________________________________________________________________________

полимеразами. У прокариот новосинтезированная мРНК немедленно начинает транслироваться с образованием белка, в то время как другой конец молекулы еще продолжает транскрибироваться с ДНК (рис. 1.4). Таким образом, транскрипция и трансляция у прокариот осуществляются одновременно и координированно. Существование ядерной оболочки у эукариот делает возможным совершенно новый тип клеточной регуляции. Рибосомы, ответственные за трансляцию, находятся по одну сторону ядерной оболочки, тогда как ДНК, а также РНК-полимераза, необходимые для трансляции, по другую ее сторону. В период между транскрипцией и трансляцией транскрибированная РНК должна претерпеть такие изменения, которые позволили бы ей пройти через ядерную оболочку. Регулируя выход мРНК в цитоплазму, клетка способна отобрать те из вновь синтезированных носителей информации, которые должны транслироваться. Таким образом, сложность организации достигает нового уровня, который, как мы увидим, чрезвычайно важен для развивающегося организма.