Volvocales

Наиболее просто устроенные организмы среди Volvocales представляют собой совокупность большого числа клеток, по строению напоминающих хламидомонад, однако у более высокоорганизованных членов этого порядка появились клетки совершенно иного типа. У единственного представителя наиболее примитивного рода вольвоксовых Oltmannsiella четыре клетки, сходные с Chlamydomonas, расположены в ряд и заключены в студенистый матрикс. У другого рода (Gonium: рис 1.17) в результате деления одной клетки образуется плоская пластинка, состоящая из 4-16 клеток, каждая из которых имеет собственный жгутик: все жгутики находятся на одной и той же стороне пластинки. У близкого рода Pandorina 16 клеток образуют шар, а у Eudorina подобный шар содержит 32 или 64 клетки, расположенные строго закономерно. Следовательно, у этих организмов выработалась очень важная особенность развития: упорядоченное деление одной клетки дает начало многим клеткам, расположение которых предсказуемо. Эта особенность развития является предвестником процесса дробления яйца у более высокоорганизованных животных.

Для следующих двух родов порядка Volvocales характерна другая важная особенность развития - дифференцировка клеток разных типов в пределах

Рис. 1.17. Представители порядка Volvocales. Сложность организации возрастает от одноклеточной хламидомонады до многоклеточного вольвокса (Volvox).

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ РАЗВИТИЯЖИВОТНЫХ__________________________________________ 25

Рис. 1.18. Бесполое размножение у Volvocales. A. Зрелая колония Eudorina elegance. б.Каждая из клеток E. elegansделится и образует новую колонию. В. Зрелый Volvox carieri. Большая часть клеток неспособна к размножению. Половые клетки (гонидии) начали делиться для образования нового организма. (А и Б - по Hartmann. 1921; В - из Kirk et. al., с любезного разрешения D. Kirk.)

одного организма, причем репродуктивные клетки дифференцируются из соматических. У Eudorina, например, каждая клетки способна образовать путем митоза (и в норме образует) полноценный новый организм (рис. 1.18. A. Б). Однако у представителей родов PIeodorina и Volvox лишь относительно небольшое число клеток обладает такой способностью. У Pleodorina californica клетки передней области выполняют только соматические функции и лишь клетки задней части участвуют в размножении. У Ρ.californica колония обычно состоит из 128 или 64 (редко 32) клеток и отношение соматических и репродуктивных клеток, как правило, равно 3: 5. Так. 128-клеточная колония имеет 48 соматических клеток, a 64-клеточная - 24.

У Volvox почти все клетки соматические и лишь очень немногие не способны давать начало новым особям. У более примитивных видов рода Volvox репродуктивные клетки, так же как у Pleodorina, происходят от клеток, которые первоначально выглядят и функционируют как соматические: затем размеры этих клеток увеличиваются, и они делятся, образуя новые колонии. Однако у более сложно организованных представителей этого рода, как, например, у V. carteri, имеется полное разделение функций. Репродуктивные клетки, из которых позднее возникает новая генерация, обособляются во время деления клеток, формирующих новый организм У репродуктивных клеток никогда не образуются функциональные жгутики и они не участвуют в движении или других соматических функциях индивидуумa: они полностью специализированы для размножения. Таким образом, если более примитивных вольвоксовых можно рассматривать как колониальные организмы (поскольку каждая клетка в них способна к независимому существованию и воспроизведению вида), то в случае V. carteri мы имеем истинный многоклеточный организм с двумя четко обособленными и независимыми типами клеток (соматическими и репродуктивными), которые необходимы для того, чтобы поддерживать существование вида (рис. 1.18. В). Важно отметить, что обособление линии репродуктивных клеток от соматических произошло в эволюции рано. Это разделение на соматический и репродуктивный клеточный материал одно из первых проявлений дифференцировки в процессе нормального развития. Даже у ресничных простейших часто имеются два ядра: соматическое (макронуклеус), осуществляющее регуляцию метаболизма, и генеративное (микронуклеус) для размножения. В гл. 7 будет показано, что особенность развития V. carteri - обособление отдельной линии репродуктивных клеток на очень ранней стадии развития присуща также зародышам большинства животных.

Как было описано ранее, многоклеточные вольвоксовые размножаются преимущественно бесполым путем (простым делением), однако они способны также к половому размножению, включающему образование гаплоидных гамет и их слияние (рис. 1.19). Отметим, что у Volvocales имеются гаметы двух различных типов: крупные яйца и мелкие подвижные спермии. Этот тип полового размножения носит название гетерогамии в отличие от изогамии Chlamidomonas. Здесь мы встречаемся с еще одним важным процессом в развитии - гаметогенезом. Преобразование клеток в спермии и яйца осуществляется строго определенным образом (см. разд. «Дополнительные сведения и гипотезы»). Оплодотворение у вольвокса сходно с оплодотворением у хламидомонады и завершается образованием диплоидной зиготы, которая подвергается мейозу и образует новую гаплоидную особь, отделяющуюся от родительского организма.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

26____________________ ГЛАВА 1__________________________________________________________________________________________________

Рис. 1.19. Половое размножение у Volvox. А Вид бисексуальной колонии вольвокса с поверхности: видны цитоплазматические связи между клетками. Показаны клетки, образующие· спермии и яйца. Б.Образование гаплоидных половых κ леток п ри слиянии которых возникает зигота. Как и у хламидомонады, мейоз у вольвокса происходит после оплодотворения. (А. -Из Berrill, 1961.)

Дополнительные сведения и гипотезы:
Пол и смерть у Volvocales

Представителей порядка Volxocales считают потомками некоторых из первых организмов, имевших мужские (продуцирующие спермии) и женские (продуцирующие яйца) особи. Считается также, что они являются одними из первых организмов, которые смертны. Если животные, размножающиеся исключительно путем митоза, потенциально бессмертны, то Volvox претерпевает изменения, характерные для процесса старения, которые приводят к гибели особи (Hagen. Ochert. 1980). Натуралист Джозеф Вуд Крач (Krutch, 1956) выразил это в более поэтической форме:

«Амеба и парамеция потенциально бессмертны...

Но для вольвокса смерть, является столь же неиз-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ______________________________________ 27

Рис. 1.20. Инверсия зародышей Volvox carteri, возникших при бесполом размножении. А – Д. Фотографии целых зародышей, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа. Ε –К. Фотографии центральных сагиттальных срезов зародыша, полученные методом дифференциальной интерференционной микроскопии. До инверсии зародыш представляет coбой полый шар, образованный связанными между собой клетками. Когда клетки изменяют свою форму, на вершине шара открывается фиалопор (А. Б. Е. Ж). Затем края клеточного пласта загибаются и смыкаются внизу (В–Д. З– К). (Из Kirk et al.. 1982; фотографии с любезного разрешения D. Kirk.)

бежной, как для мыши или человека. Как умирает вольвокс, наблюдал еще Левенгук: произведя потомков, вольвокс должен умереть, поскольку сам он более уже не нужен. Когда приходит его время, он спокойно опускается на дно, присоединяясь к своим предкам. Хегнер, зоолог из Университета Джона Хопкинса, написал однажды: «Царство животных приобрело очередное новшество – пол: цена этого приобретения неминуемая естественная гибель». И далее он спрашивает: «А не велика ли эта цена?»

Для вольвокса, несомненно, не велика. Недавние исследования (Kirk, Kirk. 1986), проведенные на Volvox carteri, пролили свет на связь между наличием пола и гибелью у этого вида. Особи V. carteri обычно бесполые. Каждая особь образована приблизительно двумя тысячами мелких соматических клеток, несущих по два жгутика: эти клетки располагаются по периферии шаровидного тела вольвокса: в центре его находятся 16 крупных репродуктивных клеток, называемых гонидиями. Когда вольвокс достигает зрелости, каждая гонидия делится 11 – 12 раз (включая одно неравное деление для образования гонидий следующего поколения) и образует миниатюрное животное, сходное со взрослым (рис. 1.18. В). Однако в отличие от взрослых, эти юные особи как бы «вывернуты наизнанку» гонидии у них располагаются на поверхности шара, тогда как жгутики соматических клеток обращены внутрь. Молодой вольвокс исправляет эту несообразность: на вершине шара появляется отверстие (фиалопор), и шар выворачивается, как это показано на рис. 1.20. Этот процесс называют инверсией: он происходит путем изменения формы клеток, которое осуществляется с помощью цитоскелетных элементов и напоминает изменения, наблюдаемые у гаструлирующих зародышей. В молодых колониях возникают группы бокаловидных клеток. Суженные концы этих клеток соединяются между собой цитоплазматическими мостиками (рис. 1.21). Группы таких бокаловидных клеток создают натяжение, которое может быть ослаблено изгибанием клеточного пласта (Kirk et. al., 1982). Когда процесс инверсии завершается, моло-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

28________________ ГЛАВА 1________________________________________________________________________________

Рис. 1.21. «Бокаловидные клетки» вблизи отверстия фиалопора. Эти клетки остаются тесно связанными между собой цитоплазматическими мостиками поблизости от удлиненных апикальных концов; тем самым создается натяжение, вызывающее изгибание пласта связанных между собой клеток. (Из Kirk at al., 1982; фотография с любезного разрешения D. Kirk.)

дые колонии высвобождаются из родительской колонии, которая стареет и погибает.

Такой тип бесполого размножения характерен для данного вида. В течении большей части года в прудах и озерах трудно найти мужские или женские особи Volvox carteri. Однако «под ослепительным сиянием солнечных лучей Небраски в лужах дождевой воды не более чем через две недели появляются вольвоксы: число их быстро увеличивается, и они бурно предаются половому размножению». (Powers. 1908). Кирк и Кирк показали, что кратковременное воздействие на вольвоксов высоких температур (подобных тем, под воздействием которых эти организмы оказываются в прогреваемых солнцем лужах) приводит к синтезу и секреции соматическими клетками белка, являющегося индуктором полового процесса. Этот белок с молекулярной массой 30 000 дальтон является одним из наиболее сильнодействующих среди известных биологических молекул. Под воздействием этого белка даже в таких низких концентрациях, как 6•10^–17 М, бесполые организмы производят особей, продуцирующих гаметы: женская особь, размножавшаяся бесполым путем, – дочерей, производящих яйца, и мужская особь, размножавшаяся бесполым путем, – сыновей, производящих спермии. Возникшие в результате оплодотворения зиготы могут долго оставаться в анабиотическом состоянии, переживая длительный период высыхания. Так вольвокс нашел способ существовать во временных водоемах, образуемых весенними дождями и пересыхающих в жаркую погоду летом: под влиянием высоких температур появляются особи с половыми продуктами гаметами: сливаясь, гаметы образуют зиготы, которые выживают в условиях, гибельных для взрослого организма. В этом случае мы видим также, что развитие жестко связано с экосистемой, к которой приспособился организм, чтобы выжить.