Первичноротые и вторичноротые

Для другой группы многоклеточных, произошедших от колониальных простейших, характерно образование в процессе развития трех зародышевых листков. Некоторые члены этой группы относятся к разделу Radiata, потому что обладают радиальной симметрией подобно трубке или колесу. Radiata включают кишечно-полостных (медузы, кораллы, гидра) и гребневиков. Мезодерма у этих животных находится в зачаточном состоянии: она представлена единичными клетками, разбросанными в студенистом матриксе. Б о льшая часть Metazoa относится, однако, к разделу двусторонне-симметричных животных (Bilateralia) и делится на первично- и вторичноротых. Полагают, что все Bilateralia произошли от примитивных плоских червей. У этих плоских червей впервые появилась истинная мезодерма (хотя она была плотной и в ней не возникала полость тела). Считается, что они были похожи на личинок некоторых современных кишечно-полостных. Различия между двумя основными группами Bilateralia представлены на рис. 1.25. Первичноротые (Protostomia). включающие моллюсков, членистоногих и червей, носят такое название потому, что ротовое отверстие у них возникает из первичного рта (бластопора) или его части. Мезодерма образуется из телобластов. Полость тела образуется путем расхождения первоначально плотного тяжа клеток (схизоцельный способ).

Другим большим подразделением двусторонне-симметричных животных являются вторичноротые (Deuterostomia). Они включают хордовых и иглокожих. Может показаться странным включение человека и росомахи в одну систематическую группу с морскими звездами и морскими ежами, однако некоторые эмбриологические особенности делают очевидным их родство. Во-первых, у вторичноротых дефинитивный рот возникает независимо от первичного рта (бластопора) и в другом месте. Мезодерма образуется энтероцельным способом, и имеется вторичная полость тела (целом).

Первично- и вторичноротые различаются также по типу дробления. У вторичноротых бластомеры каждого квартета располагаются над соответствую-

Рис. 1.25. Основные тенденции в развитии первичноротых и вторичноротых.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ____ 33

Рис. 1.26. Схема строения куриного яйца, типичного для амниот. Показано развитие оболочек, окружающих зародыш. А. 3 сут. инкубации. Б. 7 сут. инкубации.

щими бластомерами подлежащего квартета, и анимально-вегетативная ось яйца является у них осью радиальной симметрии. Такой тип дробления называю) радиальным. В отличие от вторичноротых у первичноротых бластомеры вышележащего квартета располагаются между бластомерами нижележащего квартета. Такой тип дробления носит название спирального. Далее, в период дробления, у большинства вторичноротых бластомеры обладают большей способностью к регуляции развития, чем у первичноротых. Если у зародыша морского ежа или человека на 4-клеточной стадии удалить один из бластомеров, то он способен образовать целый организм, а оставшиеся ³/₄ зародыша также могут развиваться нормально. Но если такую же операцию проделать на зародыше улитки или червя, то отдельный бластомер и остальная часть зародыша превратятся в двух частичных зародышей; у каждого из них будут отсутствовать те части, которые представлены у партнера.

Эволюция организмов зависит от унаследованных изменений в их развитии. Одно из величайших достижений эволюции — возникновение амниотического яйца произошло у вторичноротых. Этот тип яйца, примером которого может служить яйцо курицы (рис. 1.26), впервые появился у рептилий около 30 млн. лет тому назад. Благодаря его возникновению позвоночные в период эмбрионального развития стали независимы от воды. Они получили возможность заселять сушу вдали от водоемов. И если амфибии должны возвращаться к воде для размножения и для того, чтобы их яйца могли развиваться, то яйца амниот имеют собственный запас воды и пиши. Яйца амниот оплодотворяются внутри материнского организма и содержат желток для питания развивающегося зародыша. Кроме того, зародыш амниот снабжен двумя мешками: амнионом, содержащим жидкость, которая его омывает, и аллантоисом. в котором скапливаются конечные продукты обмена. Зародыш вместе с амнионом и аллантоисом заключен в скорлупу, которая проницаема для кислорода, диффундирующего внутрь яйца, но достаточно прочна, чтобы защитить зародыш от неблагоприятных воздействий внешней среды. Сходные эволюционные изменения яйцевых оболочек позволили членистоногим стать первыми сухопутными беспозвоночными. Таким образом, окончательное преодоление границы между водой и сушей явилось результатом изменения самой ранней стадии развития — яйца.

Биология развития располагает бесконечным многообразием интереснейших объектов и увлекательных проблем. Задачей автора было отобрать некоторые из них для иллюстрации основных закономерностей развития животных. Выборка эта очень мала. Для того чтобы яснее представить себе состояние дел в эмбриологической науке, можно прибегнуть к такому сравнению: сейчас мы ведем наблюдения только в доступном нам маленьком прудике, тогда как перед нами лежит целый океан неизвестных закономерностей развития. Изучать развитие животных мы начнем с ранних стадий эмбриогенеза: оплодотворения, дробления, гаструляции и установления плана строения тела. Хотя нами была предпринята попытка дать обзор основных вариантов процесса развития во всем животном царстве, легко заметить, что наибольшего внимания удостоились вторичноротые.

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.