Дифференцировка у амебофлагелляты Naegleria

Одним из наиболее замечательных случаев «дифференцировки» у простейших является развитие Naegleria gruberi. Этот организм занимает особое место в систематике простейших, так как он имеет строение то амебы, то жгутиконосца (рис 19). На протяжении большей части своего жизненного цикла N. gruberi представляет собой типичную амебу, питающуюся почвенными бактериями и размножающуюся путем простого деления. Однако когда суспензия бактерий оказывается разбавленной (будь то дождевой водой или водой, добавленной экспериментатором), каждая особь N. gruberi быстро приобретает обтекаемую форму, и на переднем конце ее развиваются два длинных жгутика. Таким образом, вместо того, чтобы иметь в одном организме несколько дифференцированных клеточных типов, одна эта клетка обладает разными клеточными структурами и биохимическими особенностями в разные периоды своей жизни.

Превращение амебы в жгутиконосца осуществляется за один час (рис. 1.10). За это время в амебе должны возникнуть как кинетический аппарат, который служил бы базальными тельцами для жгутиков, так и сами жгутики. Жгутики построены из многих белков, среди которых преобладает тубулин. Молекулы тубулина организованы в виде микротрубочек, которые объединены в структуру, способную обеспечивать движение жгутиков (рис. 1.11). Фултон и Уолш (Fulton, Walsh. 1980) обнаружили, что на стадии амебы тубулин для жгутиков у Naegleria отсутствует. Он образуется de novo после начала транскрипции ДНК в ядре. Чтобы показать это, исследователи воздействовали на транскрипцию на разных стадиях актиномицином D - антибиотиком, который избирательно подавляет синтез РНК. Если добавлять этот антибиотик до разбавления пищи, то он предотвращает синтез тубулина. Однако если актиномицин D добавить через 20 мин после разбавления, то тубулин все же синтезируется. Следовательно, можно предположить, что мРНК для тубулина образуется в первые 20 мин после разбавления пищи и используется вскоре после этого. Такое предположение подтвердилось, когда было показано, что в суммарной мРНК, выделенной из амебоидной формы, не содержится определяемых количеств мРНК для тубулина жгутиков, а в препарате из дифференцированных клеток ее содержится много (Walsh. 1984).

В этом случае мы имеем прекрасный пример контроля развития на уровне транскрипции: ядро Naegleria отвечает на изменения окружающей среды, синтезируя мРНК для тубулина жгутиков. Мы здесь встречаемся с еще одним процессом, который играет

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ___________________________________________ 19

Рис. 1.9. Превращение амебоидной формы Naegleria в жгутиконосную. Верхний ряд: окрашивание раствором Люголя; нижний ряд: окрашивание флуоресцирующими антителами к тубулину микротрубочек. А. 0 мин. Б. Через 25 мин; начинается синтез нового тубулина. В. Через 70 мин: возникают различимые жгутики. Г Через 120 мин: жгутики полностью сформированы: организм приобретает обтекаемую форму. (Из Walsh. 1984; с любезного разрешения С. Walsh.)

важную роль при развитии других животных и растений, а именно со сборкой молекул тубулина для образования жгутика. Этот процесс, при котором тубулин полимеризуется в микротрубочки, а микротрубочки собираются в упорядоченную структуру, встречается в природе повсеместно. У млекопитающих он наблюдается при образовании жгутика спермия и ресничек в клетках спинного мозга и дыхательного тракта. Контроль на посттрансляционномуровне, когда белки взаимодействуют между собой, создавая в клетке организованные структуры, будет более подробно рассмотрен позднее. Итак, мы видим, что развитие одноклеточных эукариот регулируется на транскрипционном, трансляционном и посттрансляционном уровнях.

Рис. 1.10. Дифференцировка фенотипа жгутиконосца у Naegleria. Амеб, выращенных в обогащенной бактериями среде, в момент 0 отмывали ο т бактерий. Через 80 мни почти у всех особей популяции развились жгутики.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

20________________ ГЛАВА 1________________________________________________________________________________

Рис. 1.11. Сборка и разрушение микротрубочек путем полимеризации и деполимеризации полимеров тубулина.

Рис. 1.12. Пол у бактерий. Некоторые бактериальные клетки покрыты многочисленными ворсинками, или пилями; с помощью специальных половых пилей, или фимбрий, они могут передавать свой генетический материал клетке-реципиенту, лишенной этих образований. На этом рисунке половая ворсинка визуализирована вирусными частицами, которые специфическим образом связываются с ней. (С любезного разрешения С.С. Brinton. Jr. и J. Carnahan.)