Инициация дробления

Клеточный цикл соматических клеток по функциональному признаку делится на четыре стадии (или фазы). За митозом (М) следует пресинтетический период (G₁), после которого происходит синтез ДНК (S). Затем наступает премитотический цикл (G₂), за которым следует митоз (рис. 3.39.А). Наступление этих фаз регулируется факторами роста, которые будут подробно рассмотрены в гл. 20. Клеточный цикл бластомеров на ранних стадиях дробления может быть, однако, гораздо более простым. Бластомеры у морского ежа на этих стадиях не имеют фазы G₁; репликация ДНК осуществляется в телофазе предыдущего митоза (Hinegardner et al., 1964). На тех же стадиях у Xenopus laevis и дрозофилы отсутствуют две фазы, G₁ и G₂. (У Xenopus laevis эти фазы появляются в клеточном цикле при переходе к средней бластуле после 12-го деления, а у дрозофилы — после 14-го. В обоих случаях это изменение цикла сочетается с увеличением клеточной подвижности и транскрипции РНК.) В течение первых 12 делений клетки Xenopus делятся синхронно и клеточный цикл бывает двухфазным: S-фаза сменяется М-фазой и M фаза —S-фазой (рис. 3.39, Б. Laskey et al., 1977; Newport, Kirschner, 1982a).

Факторы, регулирующие этот двухфазный цикл, локализованы в цитоплазме. В норме преобразования растущих ооцитов Xenopus laevis останавливаются на стадии профазы первого деления мейоза. Такие ооциты неспособны к делению. Когда в них пересаживают ядра делящихся клеток, эти ядра перестают делиться. Нормальные ооциты, подвергнутые стимулирующему воздействию прогестерона, возоб-

Рис. 3.39. Клеточные циклы соматических клеток и бластомеров на ранних стадиях дробления. А. Клеточный цикл типичной соматической клетки. За митозом (М) следует «интерфазное» состояние. Период между митозами подразделяется на фазы G1, S (синтез) и G2. Б. Более простой двухфазный цикл бластомеров амфибий на ранних стадиях дробления, имеющий только две фазы S и M.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.