Освобождение от прозрачной оболочки

В то время, когда зародыш перемещается по яйцеводу по направлению к матке, бластоциста увеличивается в объеме. В плазматических мембранах клеток трофэктодермы имеется натриевый насос (Na⁺/К⁺-АТФаза), который переносит ионы натрия в центральную полость. Такое накопление ионов натрия вызывает поступление в полость воды осмотическим путем, в результате чего размеры полости бластоцисты увеличиваются (Borland. 1977; Wiley. 1984). В период перемещения зародыша большое значение имеет тот факт, что прозрачная оболочка предотвращает прилипание бластоцисты к стенкам яйцевода. Когда у человека такое прилипание происходит, наблюдается «трубная беременность». Это опасное явление, поскольку имплантация зародыша в яйцевод может вызвать угрожающее жизни кровотечение. Однако, когда зародыш достигает матки, он должен освободиться от прозрачной оболочки для того, чтобы прикрепиться к стенке матки.

Бластоциста мыши освобождается от оболочки путем лизиса в ней небольшого отверстия, через которое она выдавливается при увеличении cвoего объема (рис. 3.31). Гистологические данные свидетельствуют о том, что одна из клеток трофобластической стенки (в части, не прилежащей к внутренней клеточной массе) образует вырост, который приходит в контакт с прозрачной оболочкой. На плазматической мембране этого выроста локализована трипсиноподобная протеаза, стрипсин, которая лизи-

Рис. 3.30. Агрегация и компактизация трех 8-клеточных зародышей мыши, образующих единую компактную морулу. Клетки трех зародышей (А) агрегируют в единую морулу (Б), которая подвергается компактизации и преобразуется в бластоцисту (В). Развившаяся из такой бластоцисты аллофенная мышь представлена на внутренней стороне обложки. (Из Markert, Petters. 1978; фотографии с любезного разрешения С. Markert.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 95

Рис. 3.31. Бластоцисты мыши, освобождающиеся от прозрачной оболочки. А. Увеличившаяся в объеме бластоциста с большой полостью и образовавшимся выростом (указан стрелкой). Б. Увеличившаяся в объеме бластоциста с одним отверстием (указано стрелкой) в прозрачной оболочке. В. Бластоциста, выходящая через отверстие в прозрачной оболочке. Г. Пустая прозрачная оболочка после выхода из нее бластоцисты. Д. Гистохимическая локализация стрипсиновой протеазы в стенке трофобласта, удаленной от ВКМ и прилежащей к прозрачной оболочке. Б о льшая стрелка указывает локализацию стрипсиновой активности, стрелка меньшего размера - положение ВКМ, (А - В. Д - из Perona. Wassarman, 1986; Г - из Mark el al.. 1985; фотографии с любезного разрешения R. Perona и Е. Lacy.)

рует отверстие в фибриллярном матриксе оболочки (Perona. Wassarman. 1986).

Освободившись от оболочки, бластоциста может вступить в непосредственный контакт с маткой. Здесь трофобласт будет секретировать другую трипсиноподобную протеазу, активатор плазминогена. Полагают, что этот расщепляющий белок фермент необходим для разрушения ткани матки, чтобы бластоциста могла погрузиться в ее стенку (Strickland et al.. 1976).

Дополнительные сведения и гипотезы: Близнецы

Близнецов человека разделяют на две основные группы: монозиготные (однояйцовые, идентичные) и дизиготные (двуяйцовые, неидентичные) близнецы. Дизиготные близнецы развиваются в результате двух независимых процессов оплодотворения, тогда как монозиготные происходят из одного зародыша, клетки которого каким-то образом разделились. Последнее означает, что изолированный бластомер млекопитающего способен образовать целый зародыш. Такое заключение было подтверждено опытом разрушения одного бластомера у 2-клеточного зародыша кролика (Seidel. 1952). Оставшийся бластомер был способен к формированию полноценного взрослого организма. Даже один бластомер 8-клеточного зародыша мыши может успешно развиться в полноценную взрослую особь (Kelly, 1977). Было также показано, что при инъекции клеток внутренней клеточной массы (но не трофобласта) в бла-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

96 ____________ ГЛАВА 3________________

стоцисту они способны принимать участие в образовании нового зародыша (Gardiner. Rossant. 1976). Таким образом, идентичные близнецы возникают путем разделения бластомеров на ранних стадиях или даже разделения ВКМ на две части в пределах одной бластоцисты.

По-видимому, именно так оно и происходит при развитии примерно 0, 25% детей. Около 33% идентичных близнецов имеют два полноценных независимых хориона, что указывает на разделение зародыша еще до образования ткани трофобласта на 5-е сутки беременности. У оставшихся 67% идентичных близнецов хорион общий; в этих случаях разделение ВКМ произошло, очевидно, после образования трофобласта (рис. 3.32. А). К 9 суткам зародыш человека завершает формирование другого внезародышевого образования - амниона. Из этой ткани образуется амниотический мешок (или водная оболочка), заполненный амниотической жидкостью, который окружает зародыш и защищает его от обезвоживания и последствий резких движений (гл. 4). Если бы разделение зародыша произошло между образованием хориона на пятые сутки и амниона на девятые. то зародыши должны были бы иметь один хорион и два амниона (рис. 3.32. Б). Так обстоит дело приблизительно у двух третей идентичных близнецов. Небольшой процент идентичных близнецов имеет общий хорион и общий амнион (рис. 3.32. В). Это означает, что разделение зародыша произошло после 9 сут беременности. Такие новорожденные рискуют оказаться сросшимися между собой («сиамские близнецы»).

Способность образовать целый зародыш из клеток, которые в норме участвовали бы в образовании только его части, называется регуляцией. Подробнее это явление будет рассмотрено в гл. 8. Регуляцией является также способность двух и большего числа ранних зародышей образовать одну аллофенную мышь, а не двойню, тройню или многоголового урода. Имеются данные в пользу того, что аллофенная

Рис. 3.32. Схематический рисунок, иллюстрирующий зависимость между временем разделения зародыша человека, приводящего к образованию монозиготных (идентичных, однояйцовых) близнецов, и их взаимоотношением с зародышевыми оболочками. А. Разделение происходит до образования трофэктодермы, при этом каждый из близнецов имеет собственные хорион и амнион. Б.Разделение происходит после образования трофэктодермы, но до образования амниона: в результате каждый из близнецов имеет собственный амниотический мешок, но хорион уних общий. В. При разделении после образования амниона близнецы находятся в общем амниотическом мешке и имеют общий хорион. (По Langman. 1981.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 97

регуляция может происходить и у человека (Chappelle el al., 1974; Mayr et al., 1979). Описаны индивидуумы, в организме которых имеются клетки двух разных генетических типов (XX и XY), каждый из которых обладает собственным набором генетических характеристик. Самое простое объяснение существования такого явления заключается в том, что эти индивидуумы возникли в результате слияния двух зародышей мужского и женского пола, которые развивались одновременно. Если такое объяснение правильно, то в этих случаях два близнеца, брат и сестра, слились для образования одной химерной особи.