Чередующееся (rotational) голобластическое дробление

Неудивительно, что труднее всею изучать дробление у млекопитающих. Яйца млекопитающих относятся к числу самых мелких в животном царстве, что делает затруднительной экспериментальную работу с ними. Диаметр зиготы человека, например, составляет всего лишь 100 мкм, и ее объем меньше одной тысячной объема яйца шпорцевой лягушки. Кроме того, по количеству зигот, которые могут быть получены от одной особи, млекопитающие несравнимы с морскими ежами или лягушками. Обычно у самки млекопитающего одновременно овулирует менее 10 яиц, так что получить достаточное количество материала для биохимических исследований весьма затруднительно. И последняя трудность заключается в том. что развитие млекопитающих происходит в организме матери, а не во внешней среде. Только недавно появилась возможность воспроизводить некоторые из условий, имеющихся в организме, и наблюдать за развитием зародыша in vitro.

Преодоление всех этих трудностей для изучения дробления млекопитающих было оправданно, так как оказалось, что этот процесс резко отличается от того, как делится большинство эмбриональных кле-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

______________ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 89

Рис. 3.21. Развитие зародыша человека от оплодотворения до имплантации. Яйцо освобождается от прозрачной оболочки (zona pellucida) по достижении матки. Эта оболочка, вероятно, предотвращает прилипание делящихся клеток к стенке яйцевода, и не тормозит продвижение зародыша к матке. (По Tuchmann-Duplessis et al.. 1972.)

ток. Ооцит млекопитающих, высвобождаясь из яичника, попадает в яйцевод (рис. 3.21). Оплодотворение происходит в ампуле яйцевода - его отделе, расположенном вблизи яичника. В это время мейоз завершается, и приблизительно через сутки начинается первое деление дробления.

Деления дробления у млекопитающих относятся к числу самых медленных, встречающихся в животном царстве. Каждое из них продолжается от 12 до 24 ч. Тем временем реснички слизистой яйцевода продвигают зародыш по направлению к матке: первые деления происходят в время перемещения яйца по яйцеводу.

Дробление у млекопитающих отличается от других типов дробления по многим признакам. Первая его особенность заключается в относительно медленном темпе делений. Второе важное отличие состоит в своеобразном расположении бластомеров относительно друг друга. Первое деление представляет собой нормальное меридиональное деление; однако при втором делении один из двух бластомеров делится меридионально, а второй — экваториально (рис. 3.22). Этот тип дробления был назван чередующимся (rotational) (Gulyas. 1975).

Третьим важным отличием дробления у млекопитающих является выраженная асинхронность раннего дробления. Бластомеры у млекопитающих не делятся все одновременно, поэтому у зародышей не происходит равномерного нарастания числа бластомеров от 2-клеточной к 4- и 8-клеточным стадиям; зародыши часто содержат нечетное число клеток.