Амфибии

Дробление у зародышей большинства бесхвостых и хвостатых амфибий радиально-симметричное и голобластическое, как у иглокожих. Однако яйцо амфибий содержит гораздо больше желтка. Этот желток, сосредоточенный в вегетативном полушарии, затрудняет дробление. Так, первое деление начинается на анимальном полюсе и медленно распространяется вниз на вегетативную область (рис. 3.10). У хвостатой амфибии аксолотля борозда дробления распространяется в анимальной области со скоростью, близкой к 1 мм/мин. Ниже области серого серпа скорость ее распространения снижается и при приближении к вегетативному полюсу достигает 0.02— 0.03 мм/мин (Нага. 1977).

На рис. 3.11, А представлена микрофотография яйца лягушки на стадии первого деления дробления, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Можно видеть складки в борозде дробления и различия между бороздами в анимальном и вегетативном полушариях. В то время, когда борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Борозды этого деления располагаются под прямыми углами к первой борозде и ложатся, так же, как и она, меридионально (рис. 3.11. Б). Третье деление, как это можно было ожидать, бывает экваториальным. Однако из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу. Они разделяют зародыш лягушки на четыре анимальных бластомера меньшего размера и четыре более крупных бластомера в вегетативной области (рис. 3.11, В). В результате этого неравного голобластического деления возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров. На последующих стадиях

Рис. 3.10. Дробление яйца лягушки. Борозды дробления обозначены римскими цифрами в порядке их появления. Б. Желток, сконцентрированный в вегетативном полушарии, затрудняет дробление: поэтому второе деление дробления начинается в анимальной области яйца раньше, чем первая борозда разделит цитоплазму вегетативной области. В.Борозды третьего деления смещены в направлении анимального полюса. Г- Ж. После ряда последовательных делений в анимальном полушарии образуется большое число мелких бластомеров, а в вегетативном полушарии - меньшее число более крупных бластомеров. З. Поперечный разрез бластулы. (По Carlson. 1981.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

82 ГЛАВА 3

Рис.. 3.11. Микрофотографии дробящегося яйца лягушки, полученные с помощью сканирующею электронного микроскопа. Первое (А), второе (Б) и четвертое (В) де ления дробления. На последней фотографии (стадия 16 клеток) отчетливо видны различия в размерах анимальных и вегетативных клеток, возникших при третьем делении, (А - из Beams. Kessel. 1976: Б, В - из L. Biedler: фотографии с любезного разрешения авторов.)

дробления анимальная область содержит многочисленные мелкие клетки, тогда как в вегетативной области имеется лишь относительно небольшое число крупных богатых желтком бластомеров (рис. 3.10).

Зародыш амфибий, содержащий от 16 до 64 клеток, обычно называют морулой (от латинского названия тутовой ягоды, на которую он отдаленно похож). На 128-клеточной стадии появляется хорошо различимый бластоцель, и принято считать, что в это время зародыш достиг стадии бластулы. На самом деле образование бластоцеля прослеживается с самого первого деления дробления. Показано (Kalt. 1971), что у Xenopus laevis первая борозда дробления в анимальном полушарии образует расширение, причем между бластомерами возникает маленькая полость, изолированная от наружной среды плотными межклеточными контактами (рис. 3.12). Эта полость при последующих делениях расширяется и преобразуется в бластоцель.

Бластоцель, вероятно, выполняет две основные функции. Во-первых, он представляет собой полость, которая даст возможность клеткам при гаструляции мигрировать внутрь зародыша. Во-вторых, существование бластоцеля предотвращает преждевременное взаимодействие между клетками, которые находятся выше и ниже его. Когда Ньюкуп (Nieuwkoop, 1973) брал у зародыша тритона клетки из крыши бластоцеля и помещал их вблизи богатых желтком вегетативных клеток дна бластоцеля, то из

Рис. 3.12. Образование бластоцеля в яйце лягушки. А. Плоскость первого деления дробления: видно небольшое расширение, которое позднее превратится в бластоцель. Б. 8 -клеточный зародыш с бластоцелем небольших размеров (указан стрелкой) в месте пересечения трех плоскостей дробления. (Из Kalt, I97I; фотографии с любезного разрешения M.R.Kalt.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

______ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 83

этих анимальных клеток развивались не производные эктодермы, а мезодермальная ткань. Поскольку в норме мезодерму образуют анимальные клетки, которые прилежат к предшественникам энтодермы, представляется вероятным, что вегетативные бластомеры оказывают влияние на прилежащие клетки, побуждая их дифференцироваться в мезодермальные ткани (см. гл. 4). Таким образом, наличие бластоцеля обеспечивает сохранение клетками, предназначенными для образования покровного эпителия и нервной системы, своих исходных свойств.