Пространственные закономерности дробления зародыша

Дробление строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем. Видовые особенности процесса дробления определяются двумя основными параметрами: 1) количеством и распределением желточных белков в цитоплазме и 2) присутствующими в цитоплазме факторами, которые влияют на ориентацию митотического веретена и время его образования.

Если желток в яйце распределен неравномерно, то в области, содержащей меньше желтка (анимальном полушарии), клеточные деления проходят с большей скоростью, чем в противоположной, богатой желтком области (вегетативном полушарии). Ядро зиготы часто бывает смещено к анимальному полюсу. В табл. 3.1 дана классификация типов дробления и показано влияние желтка на симметрию дробления и его характер. В общей форме можно сказать, что желток подавляет дробление. У зигот, содержащих относительно мало желтка (изолецитальные и мезолецитальные яйца), дробление бывает голобластическим, что означает, что борозды дробления проходят через все яйцо. Зиготы, содержащие большие запасы белков желтка, претерпевают меробластическое дробление, при котором делятся не полностью. Борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы. Меробластическое дробление может быть дискоидальным (у птиц) или поверхностным (у насекомых) в зависимости от того, сосредоточены ли запасы желтка у одного полюса (телолецитальные яйца) или в центре цитоплазмы (центролецитальные яйца).

Желток является эволюционным приспособлением, позволяющим зародышу развиваться без поступления пищи извне. Животные, яйца которых не содержат больших запасов желтка, как, например, морские ежи, обычно достигают стадии личинки за короткий срок. Их свободноплавающие личинки способны к самостоятельному питанию и продол-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

76 ГЛАВА 3

жают дальнейшее развитие. Яйца млекопитающих, которые также не содержат больших количеств желтка, прибегают к стратегии иного рода, а именно образуют плаценту. Как мы увидим ниже. у млекопитающих в начале дифференцировки зародыша происходит обособление клеток, которые будут участвовать в образовании плаценты. Этот орган будет снабжать зародыша пищей и кислородом на протяжении длительного периода внутриутробного развития.

Другую крайность представляют яйца рыб, рептилий и птиц. Большую часть этих яиц занимает желток. Запасы желтка должны быть достаточными для того, чтобы обеспечить питание зародыша на протяжении длительного периода, так как они не имеют плаценты и в своем развитии могут не проходить личиночной стадии. Корреляция между большой концентрацией желтка и отсутствием личиночных форм обнаруживается у некоторых видов лягушек. У таких тропических лягушек, как. например, Liopelma и Arthroleptella, отсутствует стадия головастика. Яйца этих лягушек снабжены огромным количеством желтка (Lutz, 1947) и не нуждаются в том, чтобы их откладывали в воду, поскольку стадия головастика выпала из их развития. Явление прямого развития у амфибий будет подробнее рассматривания в гл. 19.

Однако желток — только один из факторов, оказывающих влияние на характер дробления. Существуют также унаследованные особенности клеточных делений, которые накладываются на влияние желтка. Это легко увидеть на примере изолецитальных яиц, содержащих очень мало желтка. При отсутствии большого количества желтка наблюдаются четыре основных типа дробления: радиальное голобластическое, спиральное голобластическое, билатеральное голобластическое и асинхронное голобластическое.