Преобразования цитоплазмы яйца

Оплодотворение может также вызывать радикальные перемещения компонентов цитоплазмы. Эти перемещения часто играют решающую роль при последующем развитии в процессах клеточной дифференцировки. Как мы увидим в гл. 7 и 8, цитоплазма яйца нередко содержит морфогенетические детерминанты, которые сегрегируются в процессе дробления и попадают в определенные клетки. Эти детерминанты в конечном счете приводят к активации или репрессии специфических генов: в результате клетки, содержащие такие детерминанты, приобретают определенные свойства. Правильное пространственное распределение морфогенетических детерминантов является решающим условием нормального развития.

У некоторых видов благодаря присутствию пигментных гранул можно проследить перемещение таких детерминантов в соответствующую область. Одним из примеров может служить яйцо асцидии Styela partita (Conklin, 1905). Неоплодотворенное яйцо этого животного представлено на рис. 2.36.А. Серая цитоплазма центральной части яйца окружена кортикальным слоем, содержащим желтые липидные включения. Во время мейоза разрушение ядерной оболочки освобождает светлый ядерный материал, который накапливается в анимальном (верхнем) полушарии яйца. В течение 5 мин после проникновения спермия внутренняя светлая и кортикальная желтая цитоплазма перетекает в вегетативное (нижнее) полушарие яйца. Когда затем мужской пронуклеус мигрирует от вегетативного полюса к экватору по будущей задней стороне зародыша, липидные включения перемещаются вместе с ним. В результате этой миграции возникает желтый серп, занимающий пространство от вегетативного полюса до экватора (рис. 3.36, Б— Г), и желтая цитоплазма оказывается в области, где позднее у личинки образуются мышечные клетки.

Перемещения цитоплазмы наблюдаются и в ооцитах амфибий. У многих видов бесхвостых амфибий единственный спермий может проникнуть в любом месте анимального полушария; после этого события распределение цитоплазматических компонентов яйца изменяется. Наиболее заметны изменения в пигментированном поверхностном слое цитоплазмы. Первоначально слой темного меланинового пигмента покрывает все анимальное полушарие. После проникновения спермия поверхностный слой цитоплазмы смещается примерно на 30^о по отношению к внутренней цитоплазме (Manes, Elinson. 1980: Vincent et al.. 1986), в результате чего у некоторых бесхвостых амфибий (например, у лягушек рода Rann) вблизи экватора против места проникновения спермия появляется серповидная слабо пигментированная область (рис. 2.37) (Roux. 1887, Ancel. Vintenberger, 1948). Эту слабо пигментированную область назвали серым серпом. Как мы увидим в последующих главах, серый серп соответствует области, в ко-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

Рис. 2.36. Перемещение цитоплазматических масс в яйце асцидии Styela partita. А. До оплодотворения желтая кортикальная цитоплазма окружает серую цитоплазму, содержащую желток. Б В момент проникновения спермия желтая кортикальная цитоплазма и светлая цитоплазма из области, где произошло разрушение ядра ооцита, перетекают в вегетативное полушарие по направлению к спермию. В. Когда мужской пронуклеус мигрирует в анимальном направлении к женскому пронуклеусу, желтая цитоплазма и светлая цитоплазма перемещаются вместе с ним. Г. Окончательное положение светлой цитоплазмы и желтой цитоплазмы. Оно соответствует областям, в которых будут расположены клетки, дающие начало соответственно мезенхиме и мышцам. (По Duechar. 1975.)

Рис. 2.37. Фотографии, на которых прослеживается поворот субкортикальной цитоплазмы относительно кортикального слоя в яйце Xenopus. В яйцах сразу после оплодотворения маркировали субкортикальный слой, отпечатывая гексагональную решетку. Для этого использовали краситель нильский голубой, который окрашивает липиды желточных пластинок. Кортикальный слой иммобилизировали, заключая яйца в желатину. Первоначальное положение светлых пятен отмечали на поверхности яйца (кружки на рис. А ). В течение первого клеточного цикла светлые пятна смещались относительно наружного иммобилизованного слоя приблизительно на 30о (рис, Б. В). Отмечены место проникновения спермия (S) и положение будущей спинной поверхности зародыша (D). На рис. Г суммированы данные о перемещении цитоплазмы в вегетативной (нижней) области яйца. (Из Vincent et al., 1986; фотографии с любезного разрешения J.C. Gerhart.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 69

Рис. 2.38. Перемещение областей цитоплазмы, сопровождающее оплодотворение у лягушки Discoglossus pictus. Срезы яиц были приготовлены через разные сроки после оплодотворения. А. Схематическое изображение среза яйца через 15 мин после оплодотворения. Б. Яйцо через 135 мин после оплодотворения. (Первое деление дробления у этого вида начинается через 150 мин.) Наблюдается смещение кортикальной цитоплазмы относительно внутренней цитоплазмы; положение компонентов последней также изменилось. (По Klag. Ubbels. 1975.)

торой узародышей амфибий инициируется гаструляция.

У других бесхвостых амфибий, например у Xenopus, у которых серый серп неразличим, поворот кортикального слоя относительно внутренней, субкортикальной цитоплазмы тоже происходит. Это было продемонстрировано следующим образом (Vincet et al., 1986): гексагональную решетку красителя (нильского голубого) отпечатывали на субкортикальной цитоплазме, тогда как на поверхности наносили пятна другим красителем (лектином, связанным с флуоресцеином). Яйцо иммобилизировали, заключая его в желатину. Светлые пятна в решетке нильского голубого смещались на 30^о относительно флуоресцирующих пятен лектина (рис. 2.37). В случае интактных, неиммобилизованных яиц смещается, вероятно, поверхностный слой, тогда как субкортикальная цитоплазма, которая загружена желточными пластинками, не меняет своего положения, удерживаемая силой тяжести.

Эти цитоплазматические перемещения играют решающую роль для дальнейшего развития зародыша. Как мы увидим в гл. 4 и 8, перемешивание цитоплазматических масс, которое происходит при таких перемещениях, инициирует цепь реакций, определяющих положение дорсовентральной (спинно-брюшной) оси зародыша лягушки. Первоначальная организация цитоплазмы яйца претерпевает глубокие изменения, особенно в будущей спинной области зародыша (которая у отдельных видов отличима по присутствию серого серпа), причем часть вегетативного материала яйца увлекается к анимальному полюсу (Klag, Ubbels, 1975; Gerhart et al.. 1983; рис. 2.38). Имеется определенная зависимость между распределением компонентов цитоплазмы и тем, как протекает дробление — процесс, отделяющий оплодотворение от эмбриогенеза. У асцидий первое деление дробления разделяет яйцо на две зеркальные половины. Начиная с этой стадии, каждому делению по одну сторону от первой борозды соответствует деление по другую ее сторону, являющееся его «зеркальным отражением». Положение первой борозды не случайно и обнаруживает некоторую зависимость от места проникновения спермия и последующего поворота цитоплазмы. Согласованность между плоскостью деления и перемещениями цитоплазмы, вероятно, опосредована микротрубочками спермальной звезды. Когда яйца амфибий инкубируют в присутствии веществ, препятствующих сборке микротрубочек, например колхицина, звезды не образуются и перемещения цитоплазматических масс не происходит. Таким образом, центриоли спермия не только участвуют в создании митотического аппарата, но и способствуют реорганизации цитоплазмы зиготы (Manes et al.. 1978; Gerhart et al.. 1981; Elinson. 1985). Перераспределение цитоплазматических масс произошло, пронуклеусы встретились, ДНК реплицируется, новые белки транслируются. Достигнута стадия, с которой может начинаться развитие многоклеточного организма.

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Afzelius В. А. (1976). A human syndrome caused by immotile cilia. Science 193. 317-319.

Amos L.A.. Klug A. (1974). Arrangement of subunits in flagellar microtubules. J Cell Sci. 14. 523-549

Ancel P.. Vintenberger P. (1948). Recherches sur le determinisme de la symmetric bilaté rale dans l'oeuf des amphibiens. Bull. Biol. Fr Belg. [Suppl.] 3l. 1-182.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

70________________ ГЛАВА 2_________________________________________________________________________

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА_______________________________ 21

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

72________________ ГЛАВА 2 ______________________________ ______________________________________

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 73

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

Глава 3
Дробление: создание многоклеточности

Следует выказывать величайшее уважение по отношению к любому явлению, которое возрастает экспоненциально, как бы незначительно оно ни было.

ГАРРЕТ ХАРДИН (1968)

История развития человека в течение девяти месяцев, предшествующих его рождению, вероятно, гораздо интереснее и содержит события более грандиозные, чем все последующие семьдесят лет его жизни

СЭМЮЕЛЬ ТЕЙЛОР КОЛРИДЖ (1834)