Билатеральное голобластическое дробление

Билатеральное голобластическое дробление встречается главным образом у асцидий (оболочники). На рис. 3.20 представлены стадии дробления у асцидий Slyela partita. Наиболее замечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша. Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии, так что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону. Второе деление так же, как и первое, меридиональное, но в отличие от

Рис. 3.19. Межклеточные связи при дроблении у моллюсков. На схематических рисунках показано, насколько широко распространяется краситель люцифер желтый (белая область) после инъекции в определенные макромеры у Patella vulgata. А. Положение метки через 20 мин после инъекции в 2D-макромер 16-клеточного зародыша свидетельствует о том, что краситель не переходит в соседние клетки. Б. Вид 32-клеточного зародыша с вегетативной стороны после инъекции красителя в 3D макромер: видно, что краситель перешел в соседние клетки (за исключением 2d22). В, Вид того же зародыша со стороны анимального полюса приблизительно через 45 мин после инъекции: краситель перешел из макромера 3D в центральную группу анимальных микромеров. (По de Laat et al.. 1980.)

¹ Не думайте, что мы забыли о зародышах моллюсков, у которых на 4-клеточной стадии бластомеры различаются по размерам. Имбудет уделено достаточно внимания в гл. 7.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

88 ГЛАВА 3

Рис. 3.20. Билатеральная симметрия яйца оболочника. А. Недробящееся яйцо. Б. 8-клеточный зародыш; изображены бластомеры и указана судьба различных клеток. Этот зародыш можно рассматривать как две 4-клеточные половины: начиная с этой стадии, каждое деление на правой стороне зародыша имеет зеркальное отражение слева. В. Г. Зародыши на более поздних стадиях (вид со стороны вегетативного полюса). (Области цитоплазмы, предназначенные для формирования отдельных органов, на всех рисунках обозначены одинаково.) (По Balinsky. 1981.)

первого борозды не проходят через центр яйца. В результате этого деления возникают две крупные передние клетки (А и D) и две задние меньшего размера (В и С). На каждой стороне теперь имеются один крупный и один небольшой бластомер. При трех последующих делениях различия в размерах и форме бластомеров подчеркивают билатеральную симметрию зародышей. На 32-клеточной стадии формируется небольшой бластоцель, и начинается гаструляция.

Как указывалось в предыдущей главе, у некоторых оболочников, как, например, у S. partita, в яйце имеются окрашенные области цитоплазмы. Эти окрашенные области распределены в соответствии с билатеральнойсимметрией зародыша по обе стороны от плоскости симметрии. При дроблении они распределяются между разными клетками. Существенно, что тип цитоплазмы, который получают клетки, предопределяет их окончательную судьбу. Kлетки, в которые попадает светлая цитоплазма, образуют эктодерму; те, которые получают желтую цитоплазму, дают начало мезодермальным клеткам; клетки с серо-голубыми включениями становятся энтодермой, а с материалом светло-серого серпа образуют нервную трубку и xорду.