Первая фаза инвагинации

Пока в вегетативной области бластоцеля формируется кольцо клеток первичной мезенхимы, в клетках, которые остаются в вегетативной пластинке, происходят важные изменения. Эти клетки связаны между собой и с гиалиновым слоем яйца и движутся, чтобы заполнить пространства, образованные в ре-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

116 ГЛАВА 4

Рис. 4.8. Схематические рисунки, иллюстрирующие выселение клеток первичной мезенхимы (обозначены черным цветом: более детальные изображения даны в нижнем ряду рисунков) и переориентацию микротрубочек. А. Ранняя бластула. Микротрубочки ориентированы параллельно длинной оси клеток, на дистальных концах клеток образовались реснички. Б. Поздняя бластула. Реснички исчезают, и клетки начинают округляться. В Мезенхимная бластула. Микромеры отделяются от гиалинового слоя и проникают в бластоцель. Г. Ранняя гаструла с подвижными клетками. Д. Средняя гаструла. Формируется синцитий: отложение скелетного матрикса еще не началось. (По Gibbins et al., 1969.)

зультате иммиграции мезенхимы: поэтому пластинка продолжаем уплощаться. Далее она изгибается и впячивается в бластоцель примерно на 1/4-1/2 своего пути (рис. 4.9). Затем инвагинация внезапно прекращается. Инвагинировавшая область называется архентероном или гастроцелем, а отверстие архентерона в вегетативной области называется бластопором

Эта первая фаза инвагинации вегетативной пластинки, по-видимому, обусловлена силами, заключенными в самой вегетативной пластике, и никак не связана с давлением клеток, лежащих над нею. Мур и Барт (Moore. Burl. 1934) разрезали зародышей иглокожих на анимальную и вегетативную половины. Вегетативная половина начинала инвагинировать даже в отсутствие анимальной половины. Инвагинация при этом достигала 1/4-1/3 расстояния до анимального полюса, т.е. была примерно такой же величины, как и на первой фазе инвагинации при нормальном развитии (рис. 4.10). По мере того как впячивание углублялось, края разреза вегетативной половины вворачивались внутрь и сливались, так что в результате формировалась миниатюрная «гаструла».

Предположение Мура (Moore. l941), что эта фаза инвагинации обусловлена различиями в когезивности клеток, получило поддержку в исследованиях Густафсона и Boлперта (Gustafson, Wolperl, 1961), про-

Рис. 4.9. Инвагинация вегетативной пластинки у Lytechinus variegatus. А. Наружная поверхность ранней гаструлы: можно различить отдельные клетки, видна инвагинация вегетативной пластики (фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа). Б. Монтаж фотографий, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа. Изображен поперечный срез через центр зародышa. На этом срезе видны клетки первичной мезенхимы, мигрирующие по внеклеточному матриксу. (Из Morrill. Santos. 1985; фотографии с любезною разрешения J.B. Morrill.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______ ГАСТРУЛЯЦИЯ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 117

Рис. 4.10. Инвагинация вегетативной пластинки в отсутствие анимального полушария. У морской звезды Patiria на стадии гаструлы были изолированы вегетативные участки. Они с успехом инвагинировали, не будучи прикрепленными к анимальному полушарию. (По Moore. Burt. 1939.)

веденных с помощью цейтраферной съемки. Их фильм показал, что цилиндрические клетки вегетативной пластинки утрачивают свой контакт с другими клетками и с гиалиновым слоем: это изменение приводит к увеличению поверхности клеточного пласта. Авторы полагают, что очень плотный контакт между клетками вегетативной пластинки по их внутренней поверхности вызывает изгиб пластинки внутрь, а не наружу.