Миграция инволюирующей мезодермы

Миграция клеток-предшественников мезодермы внутрь зародыша является частью удивительно хорошо координированной серии глобальных клеточных миграций. Подробная схема этих движений приведена на рис. 4.25. Один из наиболее важных аспектов гаструляции у амфибий это схождение к центру (конвергенция) и удлинение (растяжение) инволюирующей краевой зоны (ИКЗ), которая представляет собой область, расположенную непосредственно над губой бластопора. В поверхностном слое этой зоны (ИКЗ_П0В) находится материал энтодермальной крыши архентерона, а ее глубокий слой (ИКЗ_ГЛ) содержит проспективные мезодермальные клетки (в том числе клетки хорды).

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ГАСТРУЛЯЦИЯ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 127

Рис. 4.24. Интегрированная модель клеточных движений в период гаструляции. А. Ранняя гаструла характеризуется интердигитацией слоев глубоких клеток краевой зоны и их инволюцией. Б. В. Зародыши на более поздних стадиях гаструляции. Глубокие краевые клетки уплощаются, а бывшие поверхностные клетки краевой зоны образуют стенку архентерона (гастроцеля). Колбовидные клетки выделены частыми точками. (По Keller. 1981.)

Во время гаструляции клетки анимальной чаши и неинволюирующей краевой зоны распространяются путем эпиболии, покрывая весь зародыш. Дорсальная часть неинволюировавших краевых клеток расширяется быстрее, чем вентральная, заставляя губы бластопора двигаться в вентральном направлении. Клетки из этих двух зон будут формировать эктодерму зародыша. Глубокая инволюирующая краевая зона представляет собой кольцо клеток, из которых образуются хорда, головная мезодерма, мезодерма сомитов и боковых пластинок. Во время гаструляции это кольцо инволюирует через губы бластопора, формируя мезодермальную мантию. Клетки-предшественники головной мезодермы, боковой и брюшной мезодермы распространяются во всю ширину зародыша, тогда как материал хорды и сомитов конвергирует в дорсальном направлении, образуя дорсальные осевые структуры. Клетки поверхностной инволюирующей краевой зоны также претерпевают конвергентное растяжение формируя энтодермальные ткани крыши архентерона. Суббластопоральная энтодерма покрывается обрастающими ее клетками неинволюирующей краевой зоны и образует дно архентерона (Keller, I986).

В процессе конвергентного растяжения ИКЗ_ГЛ ее клетки сами перестраиваются, вставляясь между прилежащими к ним клетками и создавая тем самым тонкое удлиненное образование вместо первоначально широкой маленькой полоски клеток (рис. 4.26). Мы уже обсуждали сходный феномен при описании гаструляции у морского ежа, включающий в себя растяжение архентерона. Из многочисленных рядов клеток путем интеркаляции образуется меньшее число более длинных рядов клеток. Конвергентное растяжение мезодермы является, по-видимому, автономным, потому что движения клеток наблюдаются даже в том случае, когда они изолированы из остальной части зародыша (Keller, 1986).

Как инволюирующие клетки узнают, куда им надо двигаться сразу же после попадания внутрь зародыша? Имеются ли на внутренней поверхности крыши бластоцеля некие молекулы, облегчающие миграцию клеток? По-видимому, инволюирующие клетки-предшественники мезодермы мигрируют к анимальному полюсу по фибронектиновой сети, секретируемой клетками крыши бластоцеля. У амфибий незадолго до начала гаструляции презумптивная эктодерма крыши бластоцеля секретирует внеклеточный матрикс, который содержит волокна фибронектина (Boucaut et al., 1984; Nakatsuji et al., 1985) (рис. 4.27). Подобно инвагинирующей мезенхиме морского ежа, инволюирующая мезодерма перемещается по этим фибронектиновым волокнам. Это предположение было подтверждено фактом, что химически синтезированный «поддельный» фибронектин может конкурировать с фибронектином внекле-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.